Нейрон

Нейрон — це морфологічно та функціонально незалежна одиниця. За допомогою відростків (аксона та дендритів) він здійснює контакти з іншими нейронами, утворюючи рефлекторні дуги — ланки, з яких побудована нервова система. 

Залежно від функцій у рефлекторній дузі розрізняють аферентні (сенсорні), асоціативні та еферентні (ефекторні) нейрони. Аферентні нейрони сприймають імпульси, еферентні нейрони передають їх до тканин робочих органів, спонукаючи їх до дії, а асоціативні нейрони забезпечують міжнейронні зв'язки. Рефлекторна дуга — це ланцюг нейронів, з'єднаних між собою синапсами та забезпечують проведення нервового імпульсу від рецептора сенсорного нейрона до еферентного закінчення в робочому органі.

Нейрони вирізняються великою різноманітністю форм і розмірів. Діаметр тіл зернистих клітин кори мозочка становить близько 10 мкм, а гігантських пірамідних нейронів рухової зони кори головного мозку — 130-150 мкм.

Основна відмінність нервових клітин від інших клітин організму полягає в тому, що вони мають довгий аксон і кілька коротших дендритів. Терміни «дендрит» і «аксон» використовуються для позначення відростків, на яких вхідні волокна утворюють контакти, що отримують інформацію про збудження або гальмування. Довгий відросток клітини, по якому імпульс передається від тіла клітини та утворює контакт з клітиною-мішенню, називається аксоном.

Аксон та його колатералі розгалужуються на кілька гілок, які називаються телодендронами, останні закінчуються кінцевими потовщеннями. Аксон містить мітохондрії, нейротрубочки та нейрофіламенти, а також агранулярний ендоплазматичний ретикулум.

Тривимірна область, в якій розташовані дендрити гілки окремого нейрона, називається дендритним полем. Дендрити – це справжні виступи тіла клітини. Вони містять ті ж органели, що й тіло клітини: хромофільну речовину (зернистий ендоплазматичний ретикулум та полісоми), мітохондрії, велику кількість мікротрубочок (нейротрубочок) та нейрофіламентів. Завдяки дендритам рецепторна поверхня нейрона збільшується в 1000 разів і більше. Так, дендрити грушоподібних нейронів (клітин Пуркіньє) кори мозочка збільшують площу рецепторної поверхні з 250 до 27 000 мкм2; на поверхні цих клітин знаходиться до 200 000 синаптичних закінчень.

Типи нервових клітин: а - уніполярний нейрон; б - псевдоуніполярний нейрон; в - біполярний нейрон; г - мультиполярний нейрон

[ 1 ], [ 2 ]

Структура нейрона

Не всі нейрони відповідають простій клітинній структурі, показаній на рисунку. Деякі нейрони не мають аксонів. Інші мають клітини, дендрити яких можуть проводити імпульси та утворювати зв'язки з клітинами-мішенями. Гангліозна клітина сітківки відповідає стандартній нейронній діаграмі з дендритами, тілом клітини та аксоном, тоді як фоторецепторні клітини не мають очевидних дендритів чи аксона, оскільки вони активуються не іншими нейронами, а зовнішніми подразниками (квантами світла).

Тіло нейрона містить ядро та інші внутрішньоклітинні органели, спільні для всіх клітин. Переважна більшість нейронів людини мають одне ядро, зазвичай розташоване в центрі, рідше ексцентрично. Двоядерні та особливо багатоядерні нейрони зустрічаються вкрай рідко. Винятком є нейрони деяких гангліїв вегетативної нервової системи. Ядра нейронів мають округлу форму. Відповідно до високої метаболічної активності нейронів, хроматин у їхніх ядрах розсіяний. Ядро містить одне, іноді два або три великі ядерця. Підвищення функціональної активності нейронів зазвичай супроводжується збільшенням об'єму (і кількості) ядерець.

Плазматична мембрана нейрона має здатність генерувати та проводити імпульс; її структурними компонентами є білки, що функціонують як селективні іонні канали, а також рецепторні білки, що забезпечують нейрональні реакції на специфічні подразники. У нейроні, що знаходиться в стані спокою, трансмембранний потенціал становить 60-80 мВ.

При фарбуванні нервової тканини аніліновими барвниками в цитоплазмі нейронів виявляється хромофільна речовина, яка знаходиться у вигляді базофільних гранул різних розмірів і форм. Базофільні гранули локалізуються в перикаріоні та дендритах нейронів, але ніколи не зустрічаються в аксонах та їх конусоподібних основах – аксональних горбках. Їх колір пояснюється високим вмістом рибонуклеотидів. Електронна мікроскопія показала, що хромофільна речовина включає цистерни евдоплазматичного ретикулуму, вільні рибосоми та полісоми. Гранулярний евдоплазматичний ретикулум синтезує нейросекреторні та лізосомні білки, а також інтегральні білки плазматичної мембрани. Вільні рибосоми та полісоми синтезують білки цитозолю (гіалоплазми) та неінтегральні мембранні білки.

Нейронам потрібні різноманітні білки для підтримки своєї цілісності та виконання специфічних функцій. Аксони, які не мають органел, що синтезують білок, характеризуються постійним потоком цитоплазми від перикаріона до терміналей зі швидкістю 1-3 мм на день. Апарат Гольджі у нейронах добре розвинений. Він виявляється за допомогою світлової мікроскопії у вигляді гранул різної форми, скручених ниток та кілець. Його ультраструктура нормальна. Везикули, що відбруньковуються від апарату Гольджі, транспортують білки, синтезовані в гранулярному ендоплазматичному ретикулумі, або до плазматичної мембрани (інтегральні мембранні білки), або до терміналей (нейропептиди, нейросекрети), або до лізосом (лізосомальні гідролази).

Мітохондрії забезпечують енергією різноманітні клітинні функції, включаючи такі процеси, як транспорт іонів та синтез білка. Нейрони потребують постійного постачання глюкози та кисню в крові, а припинення кровотоку до мозку шкідливе для нервових клітин.

Лізосоми беруть участь у ферментативному розщепленні різних клітинних компонентів, включаючи рецепторні білки.

З елементів цитоскелету в цитоплазмі нейронів присутні нейрофіламенти (діаметром 12 нм) та нейротрубочки (діаметром 24-27 нм). Пучки нейрофіламентів (нейрофібрил) утворюють мережу в тілі нейрона, і вони розташовані паралельно в його відростках. Нейротрубочки та нейрофіламенти беруть участь у підтримці форми нейронних клітин, у рості відростків та у здійсненні аксонального транспорту.

Здатність синтезувати та секретувати біологічно активні речовини, зокрема медіатори (ацетилхолін, норадреналін, серотонін тощо), властива всім нейронам. Існують нейрони, які спеціалізуються переважно на виконанні цієї функції, наприклад, клітини нейросекреторних ядер гіпоталамічної області мозку.

Секреторні нейрони мають низку специфічних морфологічних ознак. Вони великі; хромофільна речовина розташована переважно на периферії тіла таких нейронів. У цитоплазмі самих нервових клітин та в аксонах є гранули нейросекрету різного розміру, що містять білки, а в деяких випадках ліпіди та полісахариди. Гранули нейросекрету виділяються в кров або спинномозкову рідину. Багато секреторних нейронів мають ядра неправильної форми, що свідчить про їх високу функціональну активність. Секреторні гранули містять нейрорегулятори, що забезпечують взаємодію нервової та гуморальної систем організму.

Нейрони – це високоспеціалізовані клітини, які існують та функціонують у суворо визначеному середовищі. Таке середовище їм забезпечує нейроглія, яка виконує такі функції: опорну, трофічну, розмежувальну, захисну, секреторну, а також підтримує сталість середовища навколо нейронів. Розрізняють гліальні клітини центральної та периферичної нервової системи.