Епітеліальна тканина

Епітеліальна тканина (textus epithelialis) покриває поверхню тіла та вистилає слизові оболонки, відокремлюючи тіло від зовнішнього середовища (покривний епітелій). З епітеліальної тканини (залозистий епітелій) утворюються залози. Крім того, виділяють сенсорний епітелій, клітини якого модифіковані для сприйняття специфічних подразників в органах слуху, рівноваги та смаку.

Класифікація епітеліальної тканини. Залежно від положення відносно базальної мембрани, покривний епітелій поділяється на одношаровий та багатошаровий. Усі клітини одношарового епітелію лежать на базальній мембрані. Клітини багатошарового епітелію утворюють кілька шарів, і лише клітини нижнього (глибокого) шару лежать на базальній мембрані. Одношаровий епітелій, у свою чергу, поділяється на однорядний, або ізоморфний (плоский, кубічний, призматичний), та багаторядний (псевдобагатошаровий). Ядра всіх клітин одношарового епітелію розташовані на одному рівні, і всі клітини мають однакову висоту.

Залежно від форми клітин та їхньої здатності до зроговіння розрізняють шаруватий зроговілий (плоский), шаруватий незроговілий (плоский, кубічний та призматичний) та перехідний епітелій.

Усі епітеліальні клітини мають спільні структурні особливості. Епітеліальні клітини полярні, їх апікальна частина відрізняється від базальної. Епітеліальні клітини покривного епітелію утворюють шари, що розташовані на базальній мембрані та не мають кровоносних судин. Епітеліальні клітини містять усі органели загального призначення. Їх розвиток та будова пов'язані з функцією епітеліальних клітин. Так, клітини, що секретують білок, багаті на елементи гранулярного ендоплазматичного ретикулуму; клітини, що продукують стероїди, багаті на елементи негранулярного ендоплазматичного ретикулуму. Поглинаючі клітини мають багато мікроворсинок, а епітеліальні клітини, що покривають слизову оболонку дихальних шляхів, забезпечені віями.

Покривний епітелій виконує бар'єрну та захисну функції, функцію всмоктування (епітелій тонкої кишки, очеревини, плеври, канальців нефрона тощо), секреції (амніотичний епітелій, епітелій судинної смужки завиткової протоки), газообміну (дихальні альвеолоцити).

Одношаровий епітелій. Одношаровий епітелій включає простий плоский, простий кубічний, простий стовпчастий та псевдобагатошаровий епітелій.

Одношаровий плоский епітелій — це шар тонких плоских клітин, що лежать на базальній мембрані. В області ядер є виступи вільної поверхні клітини. Епітеліальні клітини мають полігональну форму. Плоскі епітеліальні клітини утворюють зовнішню стінку капсули ниркового клубочка, покривають рогівку ока ззаду, вистеляють усі кровоносні та лімфатичні судини, порожнини серця (ендотелій) та альвеол (дихальні епітеліальні клітини), а також покривають поверхні серозних оболонок, звернені одна до одної (мезотелій).

Ендотеліальні клітини мають видовжену (іноді веретеноподібну) форму та дуже тонкий шар цитоплазми. Ядром'яка частина клітини потовщена та виступає в просвіт судини. Мікроворсинки розташовані переважно над ядром. Цитоплазма містить мікропіноцитарні везикули, поодинокі мітохондрії, елементи гранулярного ендоплазматичного ретикулуму та комплексу Гольджі. Мезотеліоцити, що покривають серозні оболонки (очеревину, плевру, перикард), нагадують ендотеліоцити. Їх вільна поверхня вкрита численними мікроворсинками, деякі клітини мають 2-3 ядра. Мезотеліоцити сприяють взаємного ковзання внутрішніх органів та запобігають утворенню спайок (зрощень) між ними. Клітини дихального епітелію мають розмір 50-100 мкм, їхня цитоплазма багата на мікропіноцитарні везикули та рибосоми. Інші органели представлені слабо.

Простий кубічний епітелій утворений одним шаром клітин. Розрізняють невійчасті кубічні епітеліальні клітини (у збірних протоках нирки, дистальних прямих канальцях нефронів, жовчних протоках, судинних сплетеннях мозку, пігментному епітелії сітківки тощо) та війчасті (у термінальних та респіраторних бронхіолах, в епендимоцитах, що вистилають порожнини шлуночків мозку). Передній епітелій кришталика ока також є кубічним епітелієм. Поверхня цих клітин гладка.

Простий одношаровий циліндричний (призматичний) епітелій покриває слизову оболонку травного тракту, починаючи від входу в шлунок і аж до ануса, стінки сосочкових протоків і збірних протоків нирок, поперечно-смугасті протоки слинних залоз, матки, маткових труб. Циліндричні епітеліальні клітини – це високі призматичні полігональні або округлі клітини. Вони щільно прилягають одна до одної комплексом міжклітинних зв'язків, які розташовані біля поверхні клітин. Кругле або еліпсоїдне ядро зазвичай розташоване в нижній (базальній) третині клітини. Часто призматичні епітеліальні клітини забезпечені багатьма мікроворсинками, стереоциліями або віями. Мікроворсинчасті клітини переважають в епітелії слизової оболонки кишечника та жовчного міхура.

Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій утворений переважно клітинами з овальним ядром. Ядра розташовані на різних рівнях. Усі клітини лежать на базальній мембрані, але не всі вони досягають просвіту органу. Цей тип епітелію поділяється на 3 типи клітин:

1. базальні епітеліоїти, що утворюють нижній (глибокий) ряд клітин. Вони є джерелом оновлення епітелію (щодня оновлюється до 2% клітин популяції);
2. інтеркальовані епітеліальні клітини, погано диференційовані, без війок або мікроворсинок і не досягають просвіту органу. Вони розташовані між поверхневими клітинами;
3. Поверхневі епітеліальні клітини – це видовжені клітини, що досягають просвіту органу. Ці клітини мають кругле ядро та добре розвинені органели, особливо комплекс Гольджі та ендоплазматичний ретикулум. Апікальна цитолема вкрита кров'яними ворсинками та віями.

Війчасті клітини покривають слизову оболонку носа, трахеї, бронхів, невійчасті клітини покривають слизову оболонку частини чоловічої уретри, вивідних проток залоз, проток придатка яєчка та сім'явивідної протоки.

Багатошаровий епітелій. Цей тип епітелію включає незроговілий та зроговілий плоский епітелій, багатошаровий кубічний та стовпчастий епітелій.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій покриває слизову оболонку рота та стравоходу, перехідну зону анального каналу, голосові зв'язки, піхву, жіночу уретру та зовнішню поверхню рогівки. Цей епітелій має 3 шари:

1. базальний шар утворений великими призматичними клітинами, що лежать на базальній мембрані;
2. Остистий (проміжний) шар утворений великими полігональними клітинами з відростками. Базальний шар і нижня частина остистого шару утворюють зародковий (гермінативний) шар. Епітеліальні клітини діляться мітотично і, рухаючись до поверхні, сплющуються та заміщують відшаровані клітини поверхневого шару;
3. Поверхневий шар утворений плоскими клітинами.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій покриває всю поверхню шкіри, утворюючи її епідерміс. Епідерміс шкіри має 5 шарів:

1. Базальний шар є найглибшим. Він містить призматичні клітини, що лежать на базальній мембрані. Цитоплазма, розташована над ядром, містить гранули меланіну. Між базальними епітеліальними клітинами лежать пігментовмісні клітини – меланоцити;
2. Остистий шар утворений кількома шарами великих полігональних остистих епітеліальних клітин. Нижня частина остистого шару та базальний шар утворюють зародковий шар, клітини якого діляться мітотично та рухаються до поверхні;
3. зернистий шар складається з овальних епітеліальних клітин, багатих на гранули кератогіаліну;
4. блискучий шар має виражену світлозаломлюючу здатність завдяки наявності плоских, без'ядерних епітеліальних клітин, що містять кератин;
5. Роговий шар утворений кількома шарами зроговілих клітин – рогових лусочок, що містять кератин і бульбашки повітря.

Поверхневі рогові лусочки відпадають (відшаровуються), а на їхнє місце переміщуються клітини з глибших шарів. Роговий шар має погану теплопровідність.

Багатошаровий кубоїдний епітелій утворений кількома шарами (від 3 до 10) клітин. Поверхневий шар представлений кубічними клітинами. Клітини мають мікроворсинки та багаті на гранули глікогену. Під поверхневим шаром розташовані кілька шарів видовжених веретеноподібних клітин. Полігональні або кубічні клітини лежать безпосередньо на базальній мембрані. Цей тип епітелію зустрічається рідко. Він розташований невеликими ділянками на невеликій відстані між багатоядерним призматичним та багатошаровим плоским незроговілим епітелієм (слизова оболонка задньої частини передодня носа, надгортанник, частина чоловічої уретри, вивідні протоки потових залоз).

Багатошаровий циліндричний епітелій також складається з кількох шарів (3-10) клітин. Поверхневі епітеліальні клітини мають призматичну форму і часто несуть на своїй поверхні вії. Глибші епітеліальні клітини циліндричні та кубічні. Цей тип епітелію зустрічається в кількох ділянках вивідних проток слинних і молочних залоз, у слизовій оболонці глотки, гортані та чоловічої уретри.

Перехідний епітелій. У перехідному епітелії, що покриває слизову оболонку ниркової миски, сечоводів, сечового міхура, початку уретри, при розтягуванні слизової оболонки органів кількість шарів змінюється (зменшується). Цитолема поверхневого шару складчаста та асиметрична: її зовнішній шар щільніший, внутрішній – тонший. У порожньому сечовому міхурі клітини розташовані високо, на препараті видно до 6-8 рядів ядер. У наповненому сечовому міхурі клітини сплющені, кількість рядів ядер не перевищує 2-3, цитолема поверхневих клітин гладка.

Залозистий епітелій. Залозисті епітеліальні клітини (гландулоцити) утворюють паренхіму багатоклітинних залоз та одноклітинних залоз. Залози поділяються на екзокринні, що мають вивідні протоки, та ендокринні, що не мають вивідних проток. Ендокринні залози виділяють продукти, які вони синтезують, безпосередньо в міжклітинні простори, звідки вони потрапляють у кров і лімфу. Екзокринні залози (потові та сальні, шлункові та кишкові) виділяють речовини, які вони виробляють, через протоки на поверхні тіла. Змішані залози містять як ендокринну, так і екзокринну частини (наприклад, підшлункову залозу).

Під час ембріонального розвитку з первинного ендодермального шару формується не тільки епітеліальний покрив трубчастих внутрішніх органів, а й залози, одноклітинні та багатоклітинні. З клітин, що залишилися у формуваному покривному епітелії, утворюються одноклітинні внутрішньоепітеліальні залози (слизові). Інші клітини інтенсивно діляться мітотично та проростають у підлеглу тканину, утворюючи екзоепітеліальні (позаепітеліальні) залози: наприклад, слинні, шлункові, кишкові тощо. Так само з первинного ектодермального шару разом з епідермісом утворюються потові та сальні залози. Деякі залози підтримують зв'язок з поверхнею тіла завдяки протоці - це екзокринні залози, інші залози втрачають цей зв'язок під час розвитку та стають ендокринними залозами.

Організм людини містить багато одноклітинних келихоподібних екзокринних клітин. Вони розташовані серед інших епітеліальних клітин, що покривають слизову оболонку порожнистих органів травної, дихальної, сечовидільної та репродуктивної систем. Ці екзокринні клітини виробляють слиз, який складається з глікопротеїнів. Будова келихоподібних клітин залежить від фази секреторного циклу. Функціонально активні клітини за своєю формою нагадують келих. Вузьке, багате на хроматин ядро лежить у звуженій базальній частині клітини, в її ніжці. Над ядром розташований добре розвинений комплекс Гольджі, над яким, у розширеній частині клітини, знаходиться багато секреторних гранул, що виділяються з клітини за мерокринним типом. Після секреції секреторних гранул клітина звужується.

Синтез слизу відбувається за участю рибосом, ендоплазматичного ретикулуму та комплексу Гольджі. Білковий компонент слизу синтезується полірибосомами гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, який розташований у базальній частині клітини. Потім цей компонент переноситься до комплексу Гольджі за допомогою транспортних везикул. Вуглеводний компонент слизу синтезується комплексом Гольджі, де білки зв'язуються з вуглеводами. У комплексі Гольджі утворюються пресекреторні гранули, які розділяються та перетворюються на секреторні гранули. Їх кількість збільшується до апікального відділу секреторної клітини, до просвіту порожнистого (трубчастого) внутрішнього органу. Секреція гранул слизу з клітини на поверхню слизової оболонки зазвичай здійснюється шляхом екзоцитозу.

Екзокринні клітини також утворюють початкові секреторні відділи екзокринних багатоклітинних залоз, що виробляють різні секрети, та їх трубчасті протоки, через які виділяється секрет. Морфологія екзокринних клітин залежить від характеру секреторного продукту та фази секреції. Залозисті клітини поляризовані структурно та функціонально. Їхні секреторні краплі, або гранули, зосереджені в апікальній (над'ядерній) зоні та вивільняються через апікальну цитолемму, покриту мікроворсинками. Клітини багаті на мітохондрії, елементи комплексу Гольджі та ендоплазматичного ретикулуму. Зернистий ендоплазматичний ретикулум переважає в клітинах, що синтезують білок (наприклад, гландулоцити привушної слинної залози), незернистий - в клітинах, що синтезують ліпіди або вуглеводи (наприклад, у кіркових ендокриноцитах надниркової залози).

Секреторний процес в екзокринних клітинах відбувається циклічно, і виділяють чотири фази. У першій фазі речовини, необхідні для синтезу, потрапляють у клітину. У другій фазі синтез речовин відбувається в гранулярному ендоплазматичному ретикулумі, які за допомогою транспортних везикул переміщуються до поверхні комплексу Гольджі та зливаються з ним. Тут речовини, що підлягають секретуванню, спочатку накопичуються у вакуолях. В результаті конденсуючі вакуолі перетворюються на секреторні гранули, які рухаються в апікальному напрямку. У третій фазі секреторні гранули вивільняються з клітини. Четверта фаза секреторного циклу – це відновлення екзокринних клітин.

Існує 3 можливі типи секреції:

1. мерокриновий (екриновий), при якому секреторні продукти вивільняються шляхом екзоцитозу. Спостерігається в серозних (білкових) залозах. При цьому типі секреції структура клітин не порушується;
2. апокринний тип (наприклад, лактоцити) супроводжується руйнуванням апікальної частини клітини (макроапокринний тип) або верхівок мікроворсинок (мікроапокринний тип);
3. голокринний тип, при якому гландулоцити повністю руйнуються, а їхній вміст стає частиною секрету (наприклад, сальних залоз).

Класифікація багатоклітинних екзокринних залоз. Залежно від будови початкового (секреторного) відділу розрізняють трубчасті (що нагадують трубку), ацинозні (що нагадують грушу або видовжене гроно винограду) та альвеолярні (округлі), а також трубчасто-ацинозні та трубчасто-альвеолярні залози.

Залежно від кількості проток залози поділяються на прості, що мають одну протоку, та складні. У складних залозах кілька проток впадають у головну (загальну) вивідну протоку, в кожну з яких відкриваються кілька початкових (секреторних) відділів.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ]