Провідні шляхи головного та спинного мозку

У нервовій системі нервові клітини не лежать ізольовано. Вони контактують одна з одною, утворюючи ланцюжки нейронів – провідників імпульсів. Довгий відросток одного нейрона – нейрит (аксон) контактує з короткими відростками (дендритами) або тілом іншого нейрона, наступного в ланцюжку.

Уздовж нейронних ланцюгів нервові імпульси рухаються в суворо визначеному напрямку, що зумовлено особливостями будови нервових клітин і синапсів («динамічна поляризація»). Деякі нейронні ланцюги переносять імпульс у доцентровому напрямку – від місця виникнення на периферії (у шкірі, слизових оболонках, органах, стінках судин) до центральної нервової системи (спинного та головного мозку). Першим у цьому ланцюзі є сенсорний (аферентний) нейрон, який сприймає подразнення та перетворює його на нервовий імпульс. Інші нейронні ланцюги проводять імпульс у відцентровому напрямку – від головного або спинного мозку до периферії, до робочого органу. Нейрон, що передає імпульс до робочого органу, є еферентним.

Ланцюги нейронів у живому організмі утворюють рефлекторні дуги.

Рефлекторна дуга – це ланцюг нервових клітин, що обов'язково включає перший – сенсорний та останній – руховий (або секреторний) нейрони, по яких імпульс рухається від місця виникнення до місця прикладання (м'язи, залози та інші органи, тканини). Найпростіші рефлекторні дуги – дво- та тринейронні, що замикаються на рівні одного сегмента спинного мозку. У тринейронній рефлекторній дузі перший нейрон представлений сенсорною клітиною, по якій імпульс від місця виникнення в сенсорному нервовому закінченні (рецепторі), розташованому в шкірі або інших органах, рухається спочатку по периферичному відростку (у складі нерва). Потім імпульс рухається по центральному відростку у складі заднього корінця спинномозкового нерва, прямуючи до одного з ядер заднього рогу спинного мозку, або по сенсорних волокнах черепних нервів до відповідних сенсорних ядер. Тут імпульс передається наступному нейрону, відросток якого спрямований від заднього рогу до переднього, до клітин ядер (рухового) переднього рогу. Цей другий нейрон виконує провідну функцію. Він передає імпульс від сенсорного (аферентного) нейрона до третього - рухового (еферентного). Провідний нейрон є інтеркалярним нейроном, оскільки розташований між сенсорним нейроном, з одного боку, та руховим (або секреторним) нейроном, з іншого. Тіло третього нейрона (еферентного, ефекторного, рухового) лежить у передньому розі спинного мозку, а його аксон - у складі переднього корінця, а потім спинномозковий нерв поширюється до робочого органу (м'яза).

З розвитком спинного та головного мозку зв'язки в нервовій системі також ускладнилися. Формувалися багатонейронні складні рефлекторні дуги, у побудові та функціях яких беруть участь нервові клітини, розташовані у верхніх сегментах спинного мозку, у ядрах стовбура мозку, півкулях і навіть у корі головного мозку. Відростки нервових клітин, що проводять нервові імпульси від спинного мозку до ядер і кори головного мозку та у зворотному напрямку, утворюють пучки (фасцикули).

Пучки нервових волокон, що з'єднують функціонально однорідні або різні ділянки сірої речовини в центральній нервовій системі, займають певне місце в білій речовині головного та спинного мозку та проводять один і той самий імпульс, називаються провідними шляхами.

У спинному та головному мозку розрізняють три групи провідних шляхів на основі структури та функції: асоціативні, комісуральні та проекційні.

Асоціативні нервові волокна (асоціації нейрофібр) з'єднують ділянки сірої речовини, різні функціональні центри (кора головного мозку, ядра) в межах однієї половини мозку. Розрізняють короткі та довгі асоціативні волокна (шляхи). Короткі волокна з'єднують сусідні ділянки сірої речовини та розташовані в межах однієї частки мозку (внутрішньодолеві пучки волокон). Деякі асоціативні волокна, що з'єднують сіру речовину сусідніх звивин, не виходять за межі кори (внутрішньокоркові). Вони вигинаються дугоподібно у вигляді літери 0 і називаються дугоподібними волокнами головного мозку (fibrae arcuatae cerebri). Асоціативні нервові волокна, що йдуть у білу речовину півкулі (за межі кори), називаються екстракортикальними.

Довгі асоціативні волокна з'єднують ділянки сірої речовини, що розташовані на великій відстані одна від одної та належать до різних часток (міждолеві пучки волокон). Це добре виражені пучки волокон, які можна побачити на макроскопічному препараті мозку. До довгих асоціативних шляхів належать наступні: верхній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis superior), який розташований у верхній частині білої речовини півкулі великого мозку та з'єднує кору лобової частки з тім'яною та потиличною; нижній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis inferior), який лежить у нижніх частинах півкулі та з'єднує кору скроневої частки з потиличною; крючкоподібний пучок (fasciculus uncinatus), який, дугоподібно згинаючись перед острівцем, з'єднує кору в області лобового полюса з передньою частиною скроневої частки. У спинному мозку асоціативні волокна з'єднують клітини сірої речовини, що належать до різних сегментів, і утворюють передній, латеральний та задній власні пучки (міжсегментарні пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Вони розташовані безпосередньо поруч із сірою речовиною. Короткі пучки з'єднують сусідні сегменти, перетинаючи 2-3 сегменти, довгі пучки з'єднують сегменти спинного мозку, що знаходяться далеко один від одного.

Спайкові (адгезивні) нервові волокна (neurofibrae commissurales) з'єднують сіру речовину правої та лівої півкуль, аналогічні центри правої та лівої половин головного мозку з метою координації їхніх функцій. Спайкові волокна переходять з однієї півкулі в іншу, утворюючи спайки (мозолисте тіло, спайка зводу, передня спайка). Мозолисте тіло, присутнє лише у ссавців, містить волокна, що з'єднують нові, молодші відділи мозку, кіркові центри правої та лівої півкуль. У білій речовині півкуль волокна мозолистого тіла розходяться віялоподібно, утворюючи сяйво мозолистого тіла (radiatio corporis callosi).

Спайкові волокна, що проходять у коліні та дзьобі мозолистого тіла, з'єднують частини лобових часток правої та лівої півкуль великого мозку між собою. Вигинаючись вперед, пучки цих волокон ніби охоплюють передню частину поздовжньої щілини великого мозку з обох боків і утворюють лобові щипці (forceps frontalis). У стовбурі мозолистого тіла проходять нервові волокна, що з'єднують кору центральних звивин, тім'яну та скроневу частки обох півкуль великого мозку. Селезінка мозолистого тіла складається з спайкових волокон, що з'єднують кору потиличної та задньої частин тім'яних часток правої та лівої півкуль великого мозку. Вигинаючись назад, пучки цих волокон охоплюють задні частини поздовжньої щілини великого мозку та утворюють потиличні щипці (forceps occipitalis).

Спайкові волокна проходять через передню спайку головного мозку (commissura rostralis, s. anterior) та спайку склепіння (commissura fornicis). Більшість спайкових волокон, що утворюють передню спайку, являють собою пучки, що з'єднують передньо-медіальні ділянки кори скроневих часток обох півкуль на додаток до волокон мозолистого тіла. Передня спайка також містить пучки спайкових волокон, слабо виражені у людей, що йдуть від нюхового трикутника з одного боку мозку до тієї ж ділянки з іншого боку. Спайка склепіння містить спайкові волокна, що з'єднують ділянки кори правої та лівої скроневих часток великих півкуль головного мозку, а також правий та лівий гіпокамп.

Проекційні нервові волокна (neurofibrae projectes) з'єднують нижні відділи мозку (спинний мозок) з великим мозком, а також ядра стовбура мозку з базальними ядрами (смугастим тілом) та корою і, навпаки, кору головного мозку, базальні ядра з ядрами стовбура мозку та зі спинним мозком. За допомогою проекційних волокон, що досягають кори головного мозку, картини зовнішнього світу проектуються на кору як на екран, де відбувається найвищий аналіз отриманих тут імпульсів та їх свідома оцінка. У групі проекційних шляхів розрізняють висхідні та низхідні системи волокон.

Висхідні проекційні шляхи (аферентні, сенсорні) несуть імпульси до мозку, до його підкіркових та вищих центрів (до кори), що виникають в результаті впливу на організм факторів навколишнього середовища, у тому числі від органів чуття, а також імпульси від органів руху, внутрішніх органів та кровоносних судин. За характером проведених імпульсів висхідні проекційні шляхи поділяються на три групи.

1. Екстероцептивні шляхи (від лат. exter. externus – зовнішній, зовнішній) переносять імпульси (больові, температурні, дотикові та тискові), що виникають в результаті впливу зовнішнього середовища на шкіру, а також імпульси від вищих органів чуття (органів зору, слуху, смаку, нюху).
2. Пропріоцептивні шляхи (від лат. proprius – власний) проводять імпульси від органів руху (від м’язів, сухожиль, суглобових капсул, зв’язок), несуть інформацію про положення частин тіла, про діапазон рухів.
3. Інтероцептивні шляхи (від латинського interior - внутрішній) проводять імпульси від внутрішніх органів, судин, де хемо-, баро- та механорецептори сприймають стан внутрішнього середовища організму, інтенсивність обміну речовин, хімізм крові, тканинної рідини, лімфи, тиск у судинах.

Екстероцептивні шляхи. Шлях больової та температурної чутливості – латеральний спіноталамічний тракт (tractus spinothalamicus lateralis) складається з трьох нейронів. Сенсорні шляхи зазвичай називаються на основі їх топографії – місця, де починається і закінчується другий нейрон. Наприклад, у спіноталамічному тракті другий нейрон тягнеться від спинного мозку, де тіло клітини лежить у задньому розі, до таламуса, де аксон цього нейрона утворює синапс з клітиною третього нейрона. Рецептори першого (сенсорного) нейрона, які сприймають біль і температуру, розташовані в шкірі та слизових оболонках, а неврит третього нейрона закінчується в корі постцентральної звивини, де розташований кортикальний кінець аналізатора загальної чутливості. Тіло першої сенсорної клітини лежить у спинномозковому ганглії, а її центральний відросток, як частина заднього корінця, йде до заднього рогу спинного мозку та закінчується синапсами на клітинах другого нейрона. Аксон другого нейрона, тіло якого лежить у задньому рогу, направляється на протилежний бік спинного мозку через його передню сіру спайку та потрапляє в латеральний канатик, де включається до складу латерального спіноталамічного тракту. Зі спинного мозку пучок піднімається в довгастий мозок і розташовується позаду оливкового ядра, а в покришці варона та середнього мозку лежить біля зовнішнього краю медіальної петлі. Другий нейрон латерального спіноталамічного тракту закінчується синапсами на клітинах дорсального латерального ядра таламуса. Тут розташовані тіла третього нейрона, відростки клітин якого проходять через задню ніжку внутрішньої капсули та у складі віялоподібно розходяться пучків волокон, що утворюють променистий вінець (corona radiata). Ці волокна досягають кори півкулі великого мозку, її постцентральної звивини. Тут вони закінчуються синапсами з клітинами четвертого шару (внутрішня зерниста пластинка). Волокна третього нейрона сенсорного (висхідного) шляху, що з'єднує таламус з корою, утворюють таламокортикальні пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотім'яні волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральний спіноталамічний шлях є повністю перехрещеним шляхом (всі волокна другого нейрона перехрещуються на протилежній стороні), тому при пошкодженні однієї половини спинного мозку больова та температурна чутливість на стороні, протилежній пошкодженню, повністю зникає.

Передній спіноталамічний тракт (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior), що здійснює відчуття дотику та тиску, проводить імпульси від шкіри, де розташовані рецептори, що сприймають відчуття тиску та дотику. Імпульси йдуть до кори головного мозку, до постцентральної звивини, місця розташування кіркового кінця аналізатора загальної чутливості. Тіла клітин першого нейрона лежать у спинномозковому ганглії, а їхні центральні відростки, як частина заднього корінця спинномозкових нервів, спрямовуються до заднього рогу спинного мозку, де закінчуються синапсами на клітинах другого нейрона. Аксони другого нейрона перетинаються на протилежну сторону спинного мозку (через передню сіру спайку), входять до переднього канатика та, як його частина, спрямовуються вгору, до головного мозку. На своєму шляху в довгастому мозку аксони цього шляху з'єднуються з волокнами медіального лемніска з латерального боку та закінчуються в таламусі, в його дорсальному латеральному ядрі, з синапсами на клітинах третього нейрона. Волокна третього нейрона проходять через внутрішню капсулу (задню ніжку) і, у складі променевого венеця, досягають IV шару кори постцентральної звивини.

Слід зазначити, що не всі волокна, що несуть імпульси дотику та тиску, перетинаються на протилежну сторону в спинному мозку. Деякі волокна провідного шляху дотику та тиску йдуть у складі заднього канатика спинного мозку (їхньої сторони) разом з аксонами провідного шляху пропріоцептивної чутливості коркового напрямку. У зв'язку з цим, при пошкодженні однієї половини спинного мозку шкірне відчуття дотику та тиску на протилежній стороні не зникає повністю, як і больова чутливість, а лише зменшується. Цей перехід на протилежну сторону частково здійснюється в довгастому мозку.

Пропріоцептивні шляхи. Пропріоцептивний шлях кіркової чутливості (tractus bulbothalamicus - BNA) називається так тому, що він проводить імпульси м'язово-суглобового відчуття до кори головного мозку, до постцентральної звивини. Чутливі закінчення (рецептори) першого нейрона розташовані в м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах, зв'язках. Сигнали про м'язовий тонус, напруження сухожиль, про стан опорно-рухового апарату в цілому (імпульси пропріоцептивної чутливості) дозволяють людині оцінювати положення частин тіла (голови, тулуба, кінцівок) у просторі, а також під час руху та здійснювати цілеспрямовані свідомі рухи та їх корекцію. Тіла перших нейронів розташовані в спинномозковому ганглії. Центральні відростки цих клітин у складі заднього корінця спрямовуються до заднього канатика, минаючи задній ріг, а потім йдуть вгору в довгастий мозок до тонкого та клиноподібного ядер. Аксони, що несуть пропріоцептивні імпульси, потрапляють у задній канатик, починаючи з нижніх сегментів спинного мозку. Кожен наступний пучок аксонів прилягає до латеральної сторони існуючих пучків. Таким чином, зовнішні відділи заднього канатика (клиноподібний пучок, пучок Бурдаха) зайняті аксонами клітин, що здійснюють пропріоцептивну іннервацію у верхніх грудних, шийних відділах тіла та верхніх кінцівках. Аксони, що займають внутрішню частину заднього канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводять пропріоцептивні імпульси від нижніх кінцівок та нижньої половини тіла. Центральні відростки першого нейрона закінчуються синапсами на своєму боці, на клітинах другого нейрона, тіла яких лежать у тонкому та клиноподібному ядрах довгастого мозку. Аксони клітин другого нейрона виходять з цих ядер, вигинаються дугою вперед і медіально на рівні нижнього кута ромбоподібної ямки та в міжлисковому шарі переходять на протилежний бік, утворюючи перехрест медіальних петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, що звернений у медіальному напрямку та переходить на інший бік, називається внутрішніми дугоподібними волокнами (fibrae arcuatae internae), які є початковою ділянкою медіальної петлі (lemniscus medialis). Волокна медіальної петлі в мосту розташовані в його задній частині (в тегменті), майже на межі з передньою частиною (між пучками волокон трапецієподібного тіла). У тегменті середнього мозку пучок волокон медіального лемніска займає місце дорсолатерально до червоного ядра, а закінчується в дорсальному латеральному ядрі таламуса синапсами на клітинах третього нейрона. Аксони клітин третього нейрона досягають постцентральної звивини через задню ніжку внутрішньої капсули та у складі променевого волокон (corona radiata).

Деякі з волокон другого нейрона, виходячи з тонкого та клиноподібного ядер, вигинаються назовні та поділяються на два пучки. Один пучок, задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), направляються до нижньої ніжки мозочка свого боку та закінчуються в корі черв'яка мозочка. Волокна другого пучка, передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores), йдуть вперед, перетинаються на протилежний бік, огинають латеральну сторону оливкового ядра та також проходять через нижню ніжку мозочка до кори черв'яка мозочка. Передні та задні зовнішні дугоподібні волокна несуть пропріоцептивні імпульси до мозочка.

Пропріоцептивний шлях коркового напрямку також перетинається. Аксони другого нейрона перетинаються на протилежну сторону не в спинному мозку, а в довгастому мозку. При пошкодженні спинного мозку на боці, де виникають пропріоцептивні імпульси (при травмі стовбура мозку - на протилежному боці), втрачається уявлення про стан опорно-рухового апарату, положення частин тіла в просторі, порушується координація рухів.

Поряд із пропріоцептивним шляхом, що несе імпульси до кори головного мозку, слід згадати пропріоцептивні передній та задній спіноцеребелярні шляхи. Через ці шляхи мозочок отримує інформацію від сенсорних центрів, розташованих нижче (спинного мозку), про стан опорно-рухового апарату, та бере участь у рефлекторній координації рухів, що забезпечують рівновагу тіла, без участі вищих відділів мозку (кори головного мозку).

Задній спиномозжечковий тракт (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флехсіга) передає пропріоцептивні імпульси від м'язів, сухожиль і суглобів до мозочка. Тіла клітин першого (сенсорного) нейрона розташовані в спинномозковому ганглії, а їхні центральні відростки, як частина заднього корінця, спрямовуються до заднього рогу спинного мозку та закінчуються синапсами на клітинах грудного ядра (ядра Кларка), розташованого в медіальній частині основи заднього рогу. Клітини грудного ядра є другим нейроном заднього спиномозжечкового тракту. Аксони цих клітин виходять у латеральний канатик свого боку, в його задню частину, піднімаються вгору і через нижню мозочкову ніжку потрапляють у мозочок, до клітин кори черва. Тут спиномозжечковий тракт закінчується.

Можна простежити системи волокон, по яких імпульс від кори черв'яка досягає червоного ядра, півкулі мозочка і навіть вищих відділів мозку - кори головного мозку. З кори черв'яка через коркоподібне та кулясте ядра імпульс направляється через верхню ніжку мозочка до червоного ядра протилежного боку (мозочково-покришковий тракт). Кора черв'яка пов'язана асоціативними волокнами з корою мозочка, звідки імпульси надходять до зубчастого ядра мозочка.

З розвитком вищих центрів чутливості та довільних рухів у корі півкуль великого мозку виникли й зв'язки мозочка з корою, що здійснюються через таламус. Так, із зубчастого ядра аксони його клітин через верхню мозочкову ніжку виходять у тегментум мосту, перетинаються на протилежну сторону та прямують до таламуса. Переключившись на наступний нейрон у таламусі, імпульс йде до кори великого мозку, до постцентральної звивини.

Передній спинномозжечковий шлях (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) має складнішу будову, ніж задній, оскільки він проходить у латеральному канатику протилежного боку, повертаючись до мозочка зі свого боку. Тіло клітини першого нейрона розташоване у спинномозковому ганглії. Його периферичний відросток має закінчення (рецептори) у м'язах, сухожиллях та суглобових капсулах. Центральний відросток клітини першого нейрона у складі заднього корінця входить у спинний мозок і закінчується синапсами на клітинах, що прилягають до грудного ядра з латерального боку. Аксони клітин цього другого нейрона проходять через передню сіру спайку в латеральний канатик протилежного боку, в його передню частину та піднімаються вгору до рівня перешийка ромбенцефалону. У цьому місці волокна переднього спіномозочкового тракту повертаються на свій бік і через верхню мозочкову ніжку потрапляють у кору черв'яка свого боку, в його передньо-верхні відділи. Таким чином, передній спіномозочковий тракт, пройшовши складний, двічі перехрещений шлях, повертається на той самий бік, на якому виникли пропріоцептивні імпульси. Пропріоцептивні імпульси, що надійшли в кору черв'яка через передній спіномозочковий пропріоцептивний тракт, також передаються до червоного ядра, а через зубчасте ядро - до кори головного мозку (до постцентральної звивини).

Схеми будови провідних шляхів зорового, слухового аналізаторів, смаку та нюху розглядаються у відповідних розділах анатомії (див. «Органи чуття»).

Низхідні проекційні шляхи (ефекторні, еферентні) проводять імпульси від кори, підкіркових центрів до нижче розташованих відділів, до ядер стовбура мозку та рухових ядер передніх рогів спинного мозку. Ці шляхи можна розділити на дві групи:

1. головний руховий, або пірамідний шлях (кортикоядерний та кортикоспінальний шляхи), переносить імпульси довільних рухів від кори головного мозку до скелетних м'язів голови, шиї, тулуба та кінцівок через відповідні рухові ядра головного та спинного мозку;
2. екстрапірамідні рухові шляхи (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis тощо) передають імпульси від підкіркових центрів до рухових ядер черепних і спинномозкових нервів, а потім до м'язів.

Пірамідний шлях (tractus pyramidalis) включає систему волокон, по яких рухові імпульси від кори головного мозку, від прецентральної звивини, від гігантопірамідних нейронів (клітин Беца) направляються до рухових ядер черепних нервів та передніх рогів спинного мозку, а від них до скелетних м'язів. З урахуванням напрямку волокон, а також розташування пучків у стовбурі мозку та фунікул спинного мозку, пірамідний шлях поділяється на три частини:

1. кортиконуклеарний – до ядер черепних нервів;
2. латеральний кортикоспінальний – до ядер передніх рогів спинного мозку;
3. передній кортикоспінальний – також до передніх рогів спинного мозку.

Кортикоядерний тракт (tractus corticonuclearis) – це пучок відростків гігантопірамідних нейронів, які спускаються від кори нижньої третини прецентральної звивини до внутрішньої капсули та проходять через її коліно. Далі волокна кортикоядерного тракту йдуть до основи ніжки головного мозку, утворюючи медіальну частину пірамідних трактів. Кортикоядерний та кортикоспінальний тракти займають середні 3/5 основи ніжки головного мозку. Починаючи від середнього мозку і далі, у варолі та довгастому мозку, волокна кортикоядерного тракту перетинаються на протилежний бік до рухових ядер черепних нервів: III та IV – у середньому мозку; V, VI, VII – у варолі; IX, X, XI, XII – у довгастому мозку. Кортикоядерний тракт закінчується в цих ядрах. Волокна, що його складають, утворюють синапси з руховими клітинами цих ядер. Відростки згаданих рухових клітин виходять з мозку у складі відповідних черепних нервів і прямують до скелетних м'язів голови та шиї та іннервують їх.

Латеральний та передній кортикоспінальні шляхи (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) також беруть початок від гігантопірамідних нейронів прецентральної звивини, її верхніх 2/3. Аксони цих клітин прямують до внутрішньої капсули, проходять через передню частину її задньої ніжки (безпосередньо за волокнами кортикоспінального тракту), спускаються до основи мозкової ніжки, де займають місце латеральніше кортикоспінального тракту. Потім кортикоспінальні волокна спускаються до передньої частини (основи) варона, проникають у поперечні пучки волокон варона та виходять у довгастий мозок, де утворюють на його передній (нижній) поверхні виступаючі гребені - піраміди. У нижній частині довгастого мозку частина волокон переходить на протилежний бік і продовжується в латеральний канатик спинного мозку, поступово закінчуючись у передніх рогах спинного мозку синапсами на рухових клітинах його ядер. Ця частина пірамідних шляхів, що бере участь в утворенні пірамідного перехресту (рухового перехресту), називається латеральним кортикоспінальним шляхом. Ті волокна кортикоспінального шляху, які не беруть участі в утворенні пірамідного перехресту і не переходять на протилежний бік, продовжують свій шлях вниз у складі переднього канатика спинного мозку. Ці волокна складають передній кортикоспінальний шлях. Потім ці волокна також переходять на протилежний бік, але через білу спайку спинного мозку та закінчуються на рухових клітинах переднього рогу протилежного боку спинного мозку. Передній кортикоспінальний шлях, розташований у передньому канатику, еволюційно молодший за латеральний. Його волокна спускаються переважно до рівня шийного та грудного сегментів спинного мозку.

Слід зазначити, що всі пірамідні шляхи перехрещені, тобто їхні волокна на шляху до наступного нейрона рано чи пізно перетинаються на протилежний бік. Тому пошкодження волокон пірамідних шляхів при односторонньому пошкодженні спинного (або головного) мозку призводить до паралічу м'язів протилежного боку, що отримують іннервацію від сегментів, що лежать нижче місця пошкодження.

Другими нейронами низхідного довільного рухового шляху (кортикоспінального) є клітини передніх рогів спинного мозку, довгі відростки яких виходять зі спинного мозку у складі передніх корінців і спрямовуються у складі спинномозкових нервів для іннервації скелетних м'язів.

Екстрапірамідні шляхи, об'єднані в одну групу, на відміну від новіших пірамідних шляхів, еволюційно старіші, мають широкі зв'язки в стовбурі мозку та з корою головного мозку, яка взяла на себе функції контролю та управління екстрапірамідною системою. Кора головного мозку, отримуючи імпульси як по прямих (кірковому напрямку) висхідних сенсорних шляхах, так і від підкіркових центрів, контролює рухові функції організму через екстрапірамідні та пірамідні шляхи. Кора головного мозку впливає на рухові функції спинного мозку через систему мозочка-червоних ядер, через ретикулярну формацію, яка має зв'язки з таламусом і стріатумом, через вестибулярні ядра. Таким чином, до центрів екстрапірамідної системи належать червоні ядра, однією з функцій яких є підтримка м'язового тонусу, необхідного для утримання тіла в стані рівноваги без зусиль волі. Червоні ядра, які також належать до ретикулярної формації, отримують імпульси від кори головного мозку, мозочка (від мозочкових пропріоцептивних шляхів) і самі мають зв'язки з руховими ядрами передніх рогів спинного мозку.

Руброспінальний тракт (trdctus rubrospinalis) є частиною рефлекторної дуги, аферентною ланкою якої є спіноцеребелярні пропріоцептивні шляхи. Цей тракт бере початок від червоного ядра (пучок Монакова), перетинає на протилежний бік (перехрест Фореля) і спускається в латеральному канатику спинного мозку, закінчуючись у рухових клітинах спинного мозку. Волокна цього тракту проходять у задній частині (тегментумі) варона та латеральних частинах довгастого мозку.

Важливою ланкою в координації рухових функцій організму людини є вестибулоспінальний тракт. Він з'єднує ядра вестибулярного апарату з передніми рогами спинного мозку та забезпечує коригувальні реакції організму у разі порушення балансу. У формуванні вестибулоспінального тракту беруть участь аксони клітин латерального вестибулярного ядра (ядра Дейтерса) та нижнього вестибулярного ядра (низхідного корінця) вестибуло-уліткового нерва. Ці волокна спускаються в латеральній частині переднього канатика спинного мозку (на межі з латеральним) та закінчуються на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку. Ядра, що утворюють вестибулоспінальний тракт, знаходяться в безпосередньому зв'язку з мозочком, а також із заднім поздовжнім пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), який, у свою чергу, пов'язаний з ядрами окорухових нервів. Наявність зв'язків з ядрами окорухових нервів забезпечує збереження положення очних яблук (напрямку зорової осі) при повороті голови та шиї. В утворенні заднього поздовжнього пучка та тих волокон, що досягають передніх рогів спинного мозку (ретикулярно-спинномозковий тракт, tractus reticulospinalis), беруть участь клітинні скупчення ретикулярної формації стовбура мозку, переважно проміжне ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро епіталамічної (задньої) спайки, ядро Даркшевича, до якого приходять волокна від базальних ядер півкуль великого мозку.

Функції мозочка, який бере участь у координації рухів голови, тулуба та кінцівок і, у свою чергу, пов'язаний з червоними ядрами та вестибулярним апаратом, контролюються з кори головного мозку через міст по кірково-мозочковому шляху (tractus corticopontocerebellaris). Цей шлях складається з двох нейронів. Тіла клітин першого нейрона лежать у корі лобової, скроневої, тім'яної та потиличної часток. Їхні відростки, кіркові спинномозкові волокна (fibrae corticopontinae), прямують до внутрішньої капсули та проходять через неї. Волокна від лобової частки, які можна назвати фронто-мозочковими волокнами (fibrae frontopontinae), проходять через передню ніжку внутрішньої капсули. Нервові волокна від скроневої, тім'яної та потиличної часток проходять через задню ніжку внутрішньої капсули. Потім волокна кірково-мозочкового шляху проходять через основу мозкової ніжки. З лобової частки волокна проходять через наймедіальнішу частину основи ніжки великого мозку, всередину від кірково-ядерних волокон. З тім'яної та інших часток півкуль великого мозку вони проходять через найлатеральнішу частину, назовні від кірково-спинномозкових шляхів. У передній частині (біля основи) варолієвого мосту волокна кірково-мозочкового шляху закінчуються синапсами на клітинах ядра варолієвого мосту тієї ж сторони мозку. Клітини ядер варолієвого мосту своїми відростками складають другий нейрон кірково-мозочкового шляху. Аксони клітин ядер варолієвого мосту згорнуті в пучки - поперечні волокна варолієвого мосту (fibrae pontis transversae), які проходять на протилежну сторону, перетинають у поперечному напрямку низхідні пучки волокон пірамідних шляхів і через середню ніжку мозочка направляються до півкулі мозочка протилежної сторони.

Таким чином, провідні шляхи головного та спинного мозку встановлюють зв'язки між аферентними та еферентними (ефекторними) центрами, беруть участь у формуванні складних рефлекторних дуг в організмі людини. Деякі провідні шляхи (системи волокон) починаються або закінчуються в еволюційно старших ядрах, розташованих у стовбурі мозку, забезпечуючи функції з певним автоматизмом. Ці функції (наприклад, м'язовий тонус, автоматичні рефлекторні рухи) здійснюються без участі свідомості, хоча й під контролем кори головного мозку. Інші провідні шляхи передають імпульси до кори головного мозку, до вищих відділів центральної нервової системи або з кори до підкіркових центрів (до базальних ядер, ядер стовбура мозку та спинного мозку). Провідні шляхи функціонально об'єднують організм в єдине ціле, забезпечують координацію його дій.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ]