Бронхи

Правий головний бронх є своєрідним продовженням трахеї. Його довжина становить від 28 до 32 мм, діаметр просвіту — 12-16 мм. Лівий головний бронх має довжину 40-50 мм і ширину від 10 до 13 мм.

Ближче до периферії головні бронхи дихотомічно поділяються на часткові, сегментарні, субсегментарні та далі до кінцевих та респіраторних бронхіол. Однак зустрічається також поділ на 3 гілки (трифуркація) і більше.

Правий головний бронх поділяється на верхню частку та проміжний, а проміжний — на середню частку та нижню частку. Лівий головний бронх поділяється на верхню та нижню частки. Загальна кількість поколінь дихальних шляхів є змінною. Починаючи від головного бронха і закінчуючи альвеолярними мішечками, максимальна кількість поколінь досягає 23 — 26.

Головні бронхи – це бронхи першого порядку, часткові бронхи – другого порядку, сегментарні бронхи – третього порядку тощо.

Бронхи з 4-го по 13-те покоління мають діаметр близько 2 мм, загальна кількість таких бронхів становить 400. У термінальних бронхіолах діаметр коливається від 0,5 до 0,6 мм. Довжина дихальних шляхів від гортані до ацинусів становить 23-38 см.

Правий та лівий головні бронхи (bronchi principles dexter et sinister) починаються від біфуркації трахеї на рівні верхнього краю V грудного хребця та йдуть відповідно до воріт правої та лівої легень. В області воріт легень кожен головний бронх поділяється на часткові (другого порядку) бронхи. Над лівим головним бронхом розташована дуга аорти, а над правим – непарна вена. Правий головний бронх має більш вертикальне положення та коротший (близько 3 см) за лівий головний бронх (4-5 см завдовжки). Правий головний бронх ширший (діаметр 1,6 см) за лівий (1,3 см). Стінки головних бронхів мають таку ж будову, як і стінки трахеї. Зсередини стінки головних бронхів вистелені слизовою оболонкою, а ззовні – вкриті адвентицією. Основою стінок є хрящі, які ззаду не зімкнуті. Правий головний бронх містить 6-8 хрящових півкілець, лівий - 9-12 хрящів.

Іннервація трахеї та головних бронхів: гілки правого та лівого поворотних гортанних нервів та симпатичні стовбури.

Кровопостачання: гілки нижньої щитоподібної артерії, внутрішньої грудної артерії, грудної аорти. Венозний відтік здійснюється в брахіоцефальні вени.

Лімфовідтік: у глибокі шийні латеральні (внутрішні яремні) лімфатичні вузли, пре- та паратрахеальні, верхні та нижні трахеобронхіальні лімфатичні вузли.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]

Гістологічна будова бронхів

Трахея та великі бронхи зовні покриті пухкою сполучнотканинною оболонкою — адвентицією. Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з пухкої сполучної тканини, що містить жирові клітини у великих бронхах. Через неї проходять кровоносні, лімфатичні судини та нерви. Адвентиція нечітко відмежована від перибронхіальної сполучної тканини та разом з останньою забезпечує можливість деякого зміщення бронхів відносно навколишніх частин легень.

Далі всередину розташовані фіброзно-хрящовий та частково м'язовий шари, підслизовий шар та слизова оболонка. У фіброзному шарі, крім хрящових півкілець, є мережа еластичних волокон. Фіброзно-хрящова оболонка трахеї з'єднана з сусідніми органами за допомогою пухкої сполучної тканини.

Передня та бічні стінки трахеї та великих бронхів утворені хрящами та кільцевими зв'язками, розташованими між ними. Хрящовий скелет головних бронхів складається з півкілець гіалінового хряща, які зменшуються в розмірах зі зменшенням діаметра бронхів та набувають характеру еластичного хряща. Таким чином, лише великі та середні бронхи складаються з гіалінового хряща. Хрящі займають 2/3 окружності, перетинчаста частина - 1/3. Вони утворюють фіброзно-хрящовий скелет, що забезпечує збереження просвіту трахеї та бронхів.

М'язові пучки зосереджені в перетинчастій частині трахеї та головних бронхах. Розрізняють поверхневий, або зовнішній, шар, що складається з рідкісних поздовжніх волокон, та глибокий, або внутрішній, шар, який являє собою суцільну тонку оболонку, утворену поперечними волокнами. М'язові волокна розташовані не тільки між кінцями хряща, але й заходять у міжкільцеві простори хрящової частини трахеї та, більшою мірою, головних бронхів. Так, у трахеї пучки гладких м'язів з поперечним та косим розташуванням зустрічаються лише в перетинчастій частині, тобто м'язовий шар як такий відсутній. У головних бронхах рідкісні групи гладких м'язів присутні по всій окружності.

Зі зменшенням діаметра бронхів м'язовий шар стає більш розвиненим, а його волокна йдуть у дещо косому напрямку. Скорочення м'язів викликає не тільки звуження просвіту бронхів, але й деяке їх вкорочення, завдяки чому бронхи беруть участь у видиху через зменшення пропускної здатності дихальних шляхів. Скорочення м'язів дозволяє звузити просвіт бронхів на 1/4. При вдиху бронх подовжується та розширюється. М'язи досягають дихальних бронхіол 2-го порядку.

Усередині м'язового шару розташований підслизовий шар, що складається з пухкої сполучної тканини. Він містить судинні та нервові утворення, підслизову лімфатичну мережу, лімфоїдну тканину та значну частину бронхіальних залоз, які є трубчасто-ацинозним типом зі змішаним слизисто-серозним секретом. Вони складаються з кінцевих відділів та вивідних проток, що відкриваються в колбоподібні розширення на поверхні слизової оболонки. Порівняно велика довжина проток сприяє тривалому перебігу бронхіту при запальних процесах у залозах. Атрофія залоз може призвести до висихання слизової оболонки та запальних змін.

Найбільша кількість великих залоз розташована над біфуркацією трахеї та в ділянці, де головні бронхи поділяються на часткові бронхи. Здорова людина виділяє до 100 мл секрету на добу. Він складається на 95% з води, а 5% – це така ж кількість білків, солей, ліпідів та неорганічних речовин. У секреті переважають муцини (високомолекулярні глікопротеїни). Наразі існує 14 типів глікопротеїнів, 8 з яких знаходяться в дихальній системі.

Слизова оболонка бронхів

Слизова оболонка складається з покривного епітелію, базальної мембрани, власної пластинки слизової оболонки та м'язової оболонки слизової оболонки.

Бронхіальний епітелій містить високі та низькі базальні клітини, кожна з яких прикріплена до базальної мембрани. Товщина базальної мембрани варіюється від 3,7 до 10,6 мкм. Епітелій трахеї та великих бронхів багаторядний, циліндричний та війчастий. Товщина епітелію на рівні сегментарних бронхів коливається від 37 до 47 мкм. Він складається з 4 основних типів клітин: війчастих, келихоподібних, проміжних та базальних. Крім того, зустрічаються серозні, щіткові, клітини Клара та Кульчицького.

На вільній поверхні епітеліального шару переважають війчасті клітини (Романова Л.К., 1984). Вони мають неправильну призматичну форму та овальне бульбашкоподібне ядро, розташоване в середній частині клітини. Електронно-оптична щільність цитоплазми низька. Мітохондрій мало, ендоплазматичний зернистий ретикулум розвинений слабо. Кожна клітина несе на своїй поверхні короткі мікроворсинки та близько 200 війчастих війок, товщиною 0,3 мкм та довжиною близько 6 мкм. У людини щільність війок становить 6 мкм ².

Між сусідніми клітинами утворюються проміжки; клітини з'єднані одна з одною пальцеподібними виростами цитоплазми та десмосомами.

Популяцію війчастих клітин поділяють на такі групи за ступенем диференціації їх апікальної поверхні:

1. Клітини у фазі формування базальних тілець та аксонем. У цей час війки відсутні на апікальній поверхні. У цей період відбувається накопичення центріолей, які переміщуються на апікальну поверхню клітин, та формування базальних тілець, з яких починають формуватися аксонеми війок.
2. Клітини у фазі помірно вираженого циліогенезу та росту війок. На апікальній поверхні таких клітин з'являється невелика кількість війок, довжина яких становить 1/2-2/3 від довжини війок диференційованих клітин. У цій фазі на апікальній поверхні переважають мікроворсинки.
3. Клітини у фазі активного циліогенезу та росту війок. Апікальна поверхня таких клітин майже повністю покрита віями, розміри яких відповідають розмірам війок клітин у попередній фазі циліогенезу.
4. Клітини у фазі завершеного циліогенезу та росту війок. Апікальна поверхня таких клітин повністю покрита густо розташованими довгими віями. Електроннодифрактограми показують, що вії сусідніх клітин орієнтовані в одному напрямку та вигнуті. Це є проявом мукоциліарного транспорту.

Всі ці групи клітин чітко видно на фотографіях, отриманих за допомогою світлової електронної мікроскопії (СЕМ).

Вії прикріплюються до базальних тілець, розташованих в апікальній частині клітини. Аксонема вії утворена мікротрубочками, з яких 9 пар (дублетів) розташовані по периферії, а 2 одиночні (синглети) – у центрі. Дублети та синглети з'єднані нексиновими фібрилами. Кожен з дублетів має 2 короткі «ручки» з одного боку, які містять АТФазу, що бере участь у вивільненні енергії АТФ. Завдяки такій будові вії ритмічно коливаються з частотою 16-17 у напрямку носоглотки.

Вони переміщують слизову плівку, що покриває епітелій, зі швидкістю близько 6 мм/хв, тим самим забезпечуючи безперервну дренажну функцію бронхів.

Миготливі епітеліальні клітини, на думку більшості дослідників, знаходяться на стадії остаточної диференціації та не здатні до поділу шляхом мітозу. Згідно з сучасною концепцією, базальні клітини є попередниками проміжних клітин, які можуть диференціюватися в миготливі клітини.

Келихоподібні клітини, як і війчасті клітини, досягають вільної поверхні епітеліального шару. У мембранній частині трахеї та великих бронхів війчасті клітини становлять до 70-80%, тоді як келихоподібні клітини — не більше 20-30%. У місцях, де по периметру трахеї та бронхів є хрящові півкільця, виявляються зони з різним співвідношенням війчастих та келихоподібних клітин:

1. з переважанням війчастих клітин;
2. з майже рівним співвідношенням війчастих та секреторних клітин;
3. з переважанням секреторних клітин;
4. з повною або майже повною відсутністю війчастих клітин («невійчасті»).

Келихоподібні клітини – це одноклітинні залози мерокринового типу, що виділяють слизовий секрет. Форма клітини та розташування ядра залежать від фази секреції та заповнення над'ядерної частини гранулами слизу, які зливаються в більші гранули та характеризуються низькою електронною щільністю. Келихоподібні клітини мають видовжену форму, яка під час накопичення секрету набуває вигляду келиха з основою, розташованою на базальній мембрані та тісно з нею пов'язаною. Широкий кінець клітини куполоподібно виступає на вільну поверхню та забезпечений мікроворсинками. Цитоплазма електроннощільна, ядро кругле, ендоплазматичний ретикулум шорсткого типу, добре розвинений.

Келихоподібні клітини розподілені нерівномірно. Скануюча електронна мікроскопія виявила, що різні зони епітеліального шару містять гетерогенні ділянки, що складаються або лише з війчастих епітеліальних клітин, або лише з секреторних клітин. Однак суцільні скупчення келихоподібних клітин відносно невеликі. По периметру сегментарного відділу бронхів здорової людини є ділянки, де співвідношення війчастих епітеліальних клітин до келихоподібних клітин становить 4:1-7:1, тоді як в інших ділянках це співвідношення становить 1:1.

Кількість келихоподібних клітин зменшується дистально в бронхах. У бронхіолах келихоподібні клітини заміщуються клітинами Клара, які беруть участь у виробленні серозних компонентів слизу та альвеолярної гіпофази.

У дрібних бронхах і бронхіолах келихоподібні клітини зазвичай відсутні, але можуть з'являтися при патології.

У 1986 році чеські вчені вивчали реакцію епітелію дихальних шляхів кроликів на пероральне введення різних муколітичних речовин. Виявилося, що клітинами-мішенями муколітиків є келихоподібні клітини. Після видалення слизу келихоподібні клітини зазвичай дегенерують і поступово видаляються з епітелію. Ступінь пошкодження келихоподібних клітин залежить від введеної речовини: найбільшу подразнюючу дію має лазолван. Після введення бронхолізину та бромгексину в епітелії дихальних шляхів відбувається масова диференціація нових келихоподібних клітин, що призводить до гіперплазії келихоподібних клітин.

Базальні та проміжні клітини розташовані глибоко в епітеліальному шарі та не досягають вільної поверхні. Це найменш диференційовані форми клітин, завдяки яким переважно здійснюється фізіологічна регенерація. Форма проміжних клітин витягнута, базальні клітини неправильної кубічної форми. Обидві мають кругле, багате на ДНК ядро та невелику кількість цитоплазми, яка має вищу щільність у базальних клітинах.

Базальні клітини здатні давати початок як війчастим, так і келихоподібним клітинам.

Секреторні та війчасті клітини об'єднані під назвою «мукоциліарний апарат».

Процес руху слизу в дихальних шляхах легень називається мукоциліарним кліренсом. Функціональна ефективність МКК залежить від частоти та синхронності руху війок миготливого епітелію, а також, що дуже важливо, від характеристик та реологічних властивостей слизу, тобто від нормальної секреторної здатності келихоподібних клітин.

Серозні клітини нечисленні, досягають вільної поверхні епітелію та відрізняються дрібними електроннощільними гранулами білкового секрету. Цитоплазма також електроннощільна. Мітохондрії та шорсткий ретикулум добре розвинені. Ядро кругле, зазвичай розташоване в середній частині клітини.

Секреторні клітини, або клітини Клари, найбільш численні в дрібних бронхах і бронхіолах. Як і серозні клітини, вони містять дрібні електроннощільні гранули, але відрізняються низькою електронною щільністю цитоплазми та переважанням гладкого ендоплазматичного ретикулуму. Округле ядро розташоване в середній частині клітини. Клітини Клари беруть участь в утворенні фосфоліпідів і, можливо, у виробленні сурфактанту. За умов підвищеного подразнення вони, очевидно, можуть трансформуватися в келихоподібні клітини.

Щітчасті клітини мають мікроворсинки на своїй вільній поверхні, але не мають війок. Їхня цитоплазма має низьку електронну щільність, а ядро овальне та бульбашкоподібне. У посібнику Ham A. та Cormack D. (1982) їх вважають келихоподібними клітинами, що виділяють власний секрет. Їм приписують багато функцій: поглинання, скоротливість, секреторну здатність, хеморецепторну. Однак вони практично не вивчалися в дихальних шляхах людини.

Клітини Кульчицького знаходяться по всьому бронхіальному дереву біля основи епітеліального шару, відрізняючись від базальних клітин низькою електронною щільністю цитоплазми та наявністю дрібних гранул, які виявляються під електронним мікроскопом та під світловим мікроскопом зі срібним просоченням. Їх класифікують як нейросекреторні клітини APUD-системи.

Під епітелієм розташована базальна мембрана, яка складається з колагену та неколагенових глікопротеїнів; вона забезпечує підтримку та прикріплення до епітелію, бере участь у метаболізмі та імунологічних реакціях. Стан базальної мембрани та підлеглої сполучної тканини визначає структуру та функцію епітелію. Власна пластинка (lamina propria) – це шар пухкої сполучної тканини між базальною мембраною та м’язовим шаром. Вона містить фібробласти, колагенові та еластичні волокна. Власна пластинка містить кровоносні та лімфатичні судини. Капіляри досягають базальної мембрани, але не проникають у неї.

У слизовій оболонці трахеї та бронхів, переважно у власній пластинці та поблизу залоз, у підслизовому шарі, постійно знаходяться вільні клітини, які можуть проникати через епітелій у просвіт. Серед них переважають лімфоцити, рідше зустрічаються плазматичні клітини, гістіоцити, тучні клітини (лаброцити), нейтрофільні та еозинофільні лейкоцити. Постійна присутність лімфоїдних клітин у слизовій оболонці бронхів позначається спеціальним терміном «бронхоасоційована лімфоїдна тканина» (БАЛТ) і розглядається як імунологічна захисна реакція на антигени, що проникають у дихальні шляхи з повітрям.

[ 6 ], [ 7 ], [ 8 ], [ 9 ], [ 10 ], [ 11 ]