Нефрон нирки

Нефрон складається з безперервної трубки високоспеціалізованих гетерогенних клітин, які виконують різні функції. Кожна нирка містить від 800 000 до 1 300 000 нефронів. Загальна довжина всіх нефронів в обох нирках становить близько 110 км. Більшість нефронів (85%) розташовані в кірковій речовині (кіркові нефрони), менша частина (15%) розташована на межі кіркової та мозкової речовин у так званій юкстамедулярній зоні (юкстамедулярні нефрони). Між нефронами існують суттєві структурні та функціональні відмінності: у кіркових нефронах петля Генле коротка. Вона закінчується на межі зовнішньої та внутрішньої зон мозкової речовини, тоді як петля Генле юкстамедулярних нефронів заходить глибоко у внутрішній шар мозкової речовини.

Кожен нефрон складається з кількох структурних елементів. Згідно із сучасною номенклатурою, яка була стандартизована в 1988 році, до складу нефрону входять:

• нирковий клубочок;
• проксимальний каналець (звивиста та пряма частини);
• низхідний тонкий сегмент;
• висхідний тонкий сегмент;
• дистальний прямий каналець (раніше товста висхідна петля Генле);
• дистальний звивистий каналець;
• з'єднувальний канал;
• кортикальна збірна протока;
• збірна протока зовнішньої зони довгастого мозку;
• збірна протока внутрішньої зони довгастого мозку.

Простір між усіма структурами нефрона, як у кірковій речовині, так і в мозковій речовині, заповнений щільною сполучнотканинною основою, яка представлена інтерстиціальними клітинами, розташованими в міжклітинному матриксі.

Нирковий клубочок

Нирковий клубочок є початковою частиною нефрона. Він являє собою «мережеву клубочку» з 7-20 капілярних петель, укладених у капсулу Боумена. Капіляри клубочка утворюються з приносної клубочкової артеріоли, а потім з'єднуються на виході з клубочка в еферентну клубочкову артеріолу. Між капілярними петлями є анастомози. Центральну частину клубочка займають мезангіальні клітини, оточені мезангіальним матриксом, які фіксують капілярні петлі клубочка до судинного полюса клубочка – його ручки – місця, куди входить приносна артеріола та виходить еферентна артеріола. Прямо навпроти в клубочку розташований сечовий полюс – місце, де починається проксимальний каналець.

Ниркові капіляри беруть участь у формуванні клубочкового фільтра, призначеного для процесу ультрафільтрації крові – першого етапу утворення сечі, який полягає у відділенні рідкої частини крові, що протікає через них, від розчинених у ній речовин. При цьому формені елементи крові та білки не повинні потрапляти в ультрафільтрат.

Будова клубочкового фільтра

Клубочковий фільтр складається з трьох шарів – епітелію (подоцитів), базальної мембрани та ендотеліальних клітин. Кожен із цих шарів важливий у процесі фільтрації.

Подоцити

Вони представлені великими, високодиференційованими клітинами з «тілом», від якого з боку клубочкової капсули відходять великі та малі відростки (ніжки подоцитів). Ці відростки тісно переплетені один з одним, огортають поверхню клубочкових капілярів ззовні та занурені в зовнішню пластинку базальної мембрани. Між малими відростками подоцитів розташовані щілинні діафрагми, які є одним з варіантів фільтраційних пор. Вони перешкоджають проникненню білків у сечу завдяки малому діаметру пор (5-12 нм) та електрохімічному фактору: щілинні діафрагми зовні покриті негативно зарядженим глікокаліксом (сіалопротеїновими сполуками), що перешкоджає проникненню білків з крові в сечу.

Таким чином, подоцити діють як структурна опора для базальної мембрани, а також створюють аніонний бар'єр під час біологічної ультрафільтрації. Припускають, що подоцити мають фагоцитарну та скоротливу активність.

Базальна мембрана клубочкових капілярів

Базальна мембрана тришарова: два тонші шари розташовані на зовнішній та внутрішній сторонах мембрани, а внутрішній шар, щільніший, представлений переважно колагеном IV типу, ламініном, а також сіаловою кислотою та глікозаміногліканами, головним чином гепарансульфатом, які служать бар'єром для фільтрації негативно заряджених макромолекул білків плазми крові через базальну мембрану.

Базальна мембрана містить пори, максимальний розмір яких зазвичай не перевищує розміру молекули альбуміну. Через них можуть проходити дрібнодисперсні білки з молекулярною масою, меншою за молекулярну масу альбуміну, але більші білки – ні.

Таким чином, другим бар'єром для проникнення білків плазми в сечу є базальна мембрана клубочкових капілярів через малий розмір пор і негативний заряд базальної мембрани.

Ендотеліальні клітини капілярів ниркових клубочків. Ці клітини мають подібні структури, що перешкоджають проникненню білка в сечу – пори та глікокалікс. Розмір пор ендотеліальної вистилки найбільший (до 100-150 нм). Аніонні групи розташовані в діафрагмі пори, що обмежує проникнення білків у сечу.

Таким чином, селективність фільтрації забезпечується структурами клубочкового фільтра, які ускладнюють проходження через фільтр молекул білка розміром понад 1,8 нм і повністю блокують проходження макромолекул розміром понад 4,5 нм, та негативним зарядом ендотелію, подоцитів і базальної мембрани, що ускладнює фільтрацію аніонних макромолекул і полегшує фільтрацію катіонних макромолекул.

Мезангіальна матриця

Між петлями клубочкових капілярів розташований мезангіальний матрикс, основними компонентами якого є колаген IV та V типів, ламінін та фібронектин. Багатофункціональність цих клітин зараз доведена. Таким чином, мезангіальні клітини виконують кілька функцій: вони мають скоротливість, що забезпечує їх здатність контролювати клубочковий кровотік під впливом біогенних амінів та гормонів, мають фагоцитарну активність, беруть участь у репарації базальної мембрани та можуть виробляти ренін.

Ниркові канальці

Проксимальний каналець

Трубочки розташовані лише в кірковій та підкірковій зонах нирки. Анатомічно вони поділяються на звивисту частину та коротший прямий (низхідний) сегмент, який продовжується в низхідну частину петлі Генле.

Структурною особливістю трубчастого епітелію є наявність у клітинах так званої щіткової облямівки – довгих і коротких клітинних виростів, що збільшують поверхню всмоктування більш ніж у 40 разів, завдяки чому відбувається реабсорбція фільтрованих, але необхідних для організму речовин. У цьому відділі нефрона реабсорбується понад 60% фільтрованих електролітів (натрій, калій, хлор, магній, фосфор, кальцій тощо), понад 90% бікарбонатів та води. Крім того, реабсорбуються амінокислоти, глюкоза, дрібнодисперсні білки.

Існує кілька механізмів реабсорбції:

• активний транспорт проти електрохімічного градієнта, що бере участь у реабсорбції натрію та хлору;
• пасивний транспорт речовин для відновлення осмотичного балансу (водний транспорт);
• піноцитоз (реабсорбція дрібнодисперсних білків);
• натрійзалежний котранспорт (реабсорбція глюкози та амінокислот);
• гормонально-регульований транспорт (реабсорбція фосфору під впливом паратиреоїдного гормону) тощо.

Петля Генле

Анатомічно розрізняють два варіанти петлі Генле: короткі та довгі петлі. Короткі петлі не проникають за межі зовнішньої зони довгастого мозку; довгі петлі Генле проникають у внутрішню зону довгастого мозку. Кожна петля Генле складається з низхідного тонкого сегмента, висхідного тонкого сегмента та дистального прямого канальця.

Дистальний прямий каналець часто називають розріджуючим сегментом, оскільки саме там відбувається розведення (зменшення осмотичної концентрації) сечі через непроникність цього сегмента петлі для води.

Висхідний та низхідний сегменти тісно прилягають до прямої судинної протоки, яка проходить через довгастий мозок, та до збірних протоків. Ця близькість структур створює багатовимірну мережу, в якій відбувається протитечійний обмін розчинених речовин та води, що сприяє виконанню основної функції петлі – розрідженню та концентруванню сечі.

Дистальний нефрон

Він включає дистальний звивистий каналець та сполучну трубку (сполучну трубочку), яка з'єднує дистальний звивистий каналець з кірковою частиною збірної протоки. Будова сполучної трубочки представлена чергуючимися епітеліальними клітинами дистального звивистого канальця та збірних проточок. Функціонально вона відрізняється від них. У дистальному нефроні відбувається реабсорбція іонів та води, але в значно менших кількостях, ніж у проксимальних канальцях. Майже всі процеси транспорту електролітів у дистальному нефроні регулюються гормонами (альдостероном, простагландинами, антидіуретичним гормоном).

Збірні трубки

Остання частина трубчастої системи формально не належить до нефрону, оскільки збірні протоки мають інше ембріональне походження: вони утворюються з виросту сечоводу. За морфологічними та функціональними характеристиками їх поділяють на кіркову збірну протоку, збірну протоку зовнішньої зони мозкової речовини та збірну протоку внутрішньої зони мозкової речовини. Крім того, розрізняють сосочкові протоки, що впадають на верхівці ниркового сосочка в малу ниркову чашечку. Функціональних відмінностей між кірковим та мозковим відділами збірної протоки не виявлено. У цих відділах утворюється кінцева сеча.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]