Розвиток нервової системи

Будь-який живий організм у певному середовищі постійно взаємодіє з ним. Із зовнішнього середовища живий організм отримує необхідні для життєдіяльності продукти харчування. Непотрібні для організму речовини виділяються в зовнішнє середовище. Зовнішнє середовище має сприятливий або несприятливий вплив на організм. Живий організм реагує на ці впливи та зміни зовнішнього середовища зміною свого внутрішнього стану. Реакція живого організму може проявлятися у вигляді росту, посилення або ослаблення процесів, рухів або секреції.

Найпростіші одноклітинні організми не мають нервової системи. Усі зазначені в них реакції є проявами діяльності однієї клітини.

У багатоклітинних організмів нервова система складається з клітин, які пов'язані між собою відростками, здатними сприймати подразнення від будь-якої частини поверхні тіла та посилати імпульси до інших клітин, регулюючи їхню активність. Багатоклітинні організми сприймають вплив зовнішнього середовища за допомогою зовнішніх ектодермальних клітин. Такі клітини спеціалізуються на сприйнятті подразнення, перетворенні його на біоелектричні потенціали та проведенні збудження. З ектодермальних клітин, занурених у глибину тіла, виникає примітивно структурована нервова система багатоклітинних організмів. Така найпростіше сформована ретикулярна, або дифузна, нервова система зустрічається у кишковопорожнинних, наприклад, у гідри. Ці тварини мають два типи клітин. Одна з них - рецепторні клітини - розташована між клітинами шкіри (ектодерми). Інша - ефекторні клітини розташовані глибоко в тілі, пов'язані між собою та з клітинами, що забезпечують реакцію. Подразнення будь-якої частини поверхні тіла гідри призводить до збудження глибших клітин, в результаті чого живий багатоклітинний організм проявляє рухову активність, захоплює їжу або рятується від ворога.

У більш високоорганізованих тварин нервова система характеризується концентрацією нервових клітин, що утворюють нервові центри, або нервові вузли (ганглії), від яких відходять нервові стовбури. На цьому етапі розвитку тварин виникає вузлова форма нервової системи. У представників сегментованих тварин (наприклад, у кільчастих хвостів) нервові вузли розташовані вентрально до травної трубки та з'єднані поперечними та поздовжніми нервовими стовбурами. Від цих вузлів відходять нерви, гілки яких також закінчуються в межах даного сегмента. Сегментно розташовані ганглії служать рефлекторними центрами для відповідних сегментів тіла тварини. Поздовжні нервові стовбури з'єднують вузли різних сегментів на одній половині тіла один з одним та утворюють два поздовжні черевні ланцюги. На головному кінці тіла, дорсально до глотки, є одна пара більших надозохідних вузлів, які з'єднані навкологлотковим кільцем нервів з парою вузлів черевного ланцюга. Ці вузли розвиненіші за інші та є прототипом мозку хребетних. Така сегментарна будова нервової системи дозволяє при подразненні певних ділянок поверхні тіла тварини не залучати до реакції всі нервові клітини організму, а використовувати лише клітини даного сегмента.

Наступний етап розвитку нервової системи полягає в тому, що нервові клітини вже не розташовані в окремих вузлах, а утворюють видовжений безперервний нервовий тяж, всередині якого є порожнина. На цьому етапі нервову систему називають трубчастою нервовою системою. Будова нервової системи у вигляді нервової трубки характерна для всіх представників хордових – від найпростіше влаштованих безчерепних тварин до ссавців і людини.

Відповідно до метамерної природи тіла хордових тварин, єдина трубчаста нервова система складається з низки подібних повторюваних структур, або сегментів. Відростки нейронів, що утворюють даний нервовий сегмент, розгалужуються, як правило, у певній ділянці тіла та його мускулатури, що відповідає даному сегменту.

Таким чином, удосконалення моделей руху тварин (від перистальтичного методу у найпростіших багатоклітинних організмів до руху за допомогою кінцівок) призвело до необхідності вдосконалення структури нервової системи. У хордових стовбуровим відділом нервової трубки є спинний мозок. У спинному мозку та в стовбуровому відділі мозку, що розвивається, у хордових у вентральних відділах нервової трубки є «рухові» клітини, аксони яких утворюють передні («рухові») корінці, а в дорсальних відділах – нервові клітини, з якими сполучаються аксони «сенсорних» клітин, розташованих у спинномозкових гангліях.

На головному кінці нервової трубки, завдяки розвитку органів чуття в передніх відділах тіла та наявності зябрового апарату, початкових відділів травної та дихальної систем, сегментарна будова нервової трубки, хоча й зберігається, зазнає значних змін. Ці відділи нервової трубки є зачатком, з якого розвивається мозок. Потовщення передніх відділів нервової трубки та розширення її порожнини є початковими етапами диференціації мозку. Такі процеси спостерігаються вже у круглоротих. На ранніх стадіях ембріогенезу майже у всіх черепних тварин головний кінець нервової трубки складається з трьох первинних нервових міхурців: ромбоподібного (rhombencephalon), розташованого найближче до спинного мозку, середнього (mesencephalon) та переднього (prosencephalon). Розвиток мозку відбувається паралельно з удосконаленням спинного мозку. Поява нових центрів у мозку ставить існуючі центри спинного мозку в підпорядковане становище. У тих частинах мозку, що належать до задньомозкового міхура (ромбенцефалону), відбувається розвиток ядер зябрових нервів (10-та пара - блукаючий нерв), а також виникають центри, що регулюють процеси дихання, травлення та кровообігу. На розвиток заднього мозку, безсумнівно, впливають статичні та акустичні рецептори, що з'являються вже у нижчих риб (8-ма пара - вестибуло-улітковий нерв). У зв'язку з цим на цьому етапі розвитку мозку задній мозок (мозочок і міст) переважає над іншими частинами. Поява та вдосконалення рецепторів зору та слуху визначають розвиток середнього мозку, де закладаються центри, що відповідають за зорові та слухові функції. Всі ці процеси відбуваються у зв'язку з адаптивністю тваринного організму до водного середовища.

У тварин у новому середовищі існування – у повітряному середовищі відбувається подальша перебудова як організму в цілому, так і його нервової системи. Розвиток нюхового аналізатора викликає подальшу перебудову переднього кінця нервової трубки (переднього мозкового міхура, де закладаються центри, що регулюють нюхову функцію), з'являється так званий нюховий мозок (риненцефалон).

З трьох первинних везикул, завдяки подальшій диференціації переднього мозку та ромбенцефалону, виділяють наступні 5 відділів (мозкових везикул): передній мозок, проміжний мозок, середній мозок, задній мозок та довгастий мозок. Центральний канал спинного мозку на головному кінці нервової трубки перетворюється на систему сполучених порожнин, які називаються шлуночками мозку. Подальший розвиток нервової системи пов'язаний з прогресивним розвитком переднього мозку та виникненням нових нервових центрів. На кожному наступному етапі ці центри займають положення, яке все більше наближається до головного кінця, та підпорядковують своєму впливу раніше існуючі центри.

Старіші нервові центри, що сформувалися на ранніх стадіях розвитку, не зникають, а зберігаються, займаючи підлегле становище по відношенню до новіших: Так, поряд зі слуховими центрами (ядрами), що спочатку з'явилися в задньому мозку, на пізніших стадіях слухові центри з'являються в середньому, а потім у теленцефалоні. У земноводних зачатки майбутніх півкуль вже сформовані в передньому мозку, проте, як і у плазунів, майже всі їхні відділи належать до нюхового мозку. У передньому мозку (теленцефалоні) земноводних, плазунів і птахів виділяють підкіркові центри (ядра стріатуму) та кору, яка має примітивну будову. Подальший розвиток мозку пов'язаний з появою нових рецепторних та ефекторних центрів у корі, які підпорядковують нервові центри нижчого порядку (у стовбуровій частині головного та спинного мозку). Ці нові центри координують діяльність інших відділів мозку, об'єднуючи нервову систему в структурно-функціональне ціле. Цей процес називається кортиколізацією функцій. Інтенсивний розвиток кінцевого мозку у вищих хребетних (ссавців) призводить до того, що цей відділ домінує над усіма іншими та покриває всі відділи у вигляді плаща, або кори головного мозку. Давня кора (палеокортекс), а потім стара кора (археокортекс), що займає дорсальную та дорсолатеральні поверхні півкуль у плазунів, замінюються новою корою (неокортексом). Старі відділи відтісняються до нижньої (вентральної) поверхні півкуль і в глибину, ніби згортаючись, перетворюючись на гіпокамп (ріг Амона) та прилеглі відділи мозку.

Одночасно з цими процесами відбувається диференціація та ускладнення всіх інших відділів мозку: проміжного, середнього та заднього, перебудова як висхідних (сенсорних, рецепторних), так і низхідних (моторних, ефекторних) шляхів. Так, у вищих ссавців збільшується маса волокон пірамідних шляхів, що з'єднують центри кори головного мозку з руховими клітинами передніх рогів спинного мозку та руховими ядрами стовбура мозку.

Найбільшого розвитку кора півкуль досягає у людини, що пояснюється її трудовою діяльністю та виникненням мовлення як засобу спілкування між людьми. І. П. Павлов, який створив вчення про другу сигнальну систему, вважав складно влаштовану кору півкуль великого мозку – нову кору – матеріальним субстратом останніх.

Розвиток мозочка та спинного мозку тісно пов'язаний зі зміною способу пересування тварини в просторі. Так, у рептилій, які не мають кінцівок і рухаються за допомогою рухів тіла, спинний мозок не має потовщень і складається з приблизно рівних за розміром сегментів. У тварин, які рухаються за допомогою кінцівок, у спинному мозку з'являються потовщення, ступінь розвитку яких відповідає функціональному значенню кінцівок. Якщо передні кінцівки розвинені сильніше, наприклад, у птахів, то шийне потовщення спинного мозку виражене сильніше. У птахів мозочок має бічні виступи - флокулуси - найдавніша частина півкуль мозочка. Формуються півкулі мозочка, а черв мозочка досягає високого ступеня розвитку. Якщо переважають функції задніх кінцівок, наприклад, у кенгуру, то поперекове потовщення виражене сильніше. У людини діаметр шийного потовщення спинного мозку більший за поперековий. Це пояснюється тим, що рука, яка є органом праці, здатна виробляти складніші та різноманітніші рухи, ніж нижня кінцівка.

У зв'язку з розвитком вищих центрів управління діяльністю всього організму в головному мозку спинний мозок потрапляє в підлегле становище. Він зберігає старіший сегментарний апарат власних зв'язків спинного мозку та розвиває надсегментарний апарат двосторонніх зв'язків з головним мозком. Розвиток головного мозку проявився в удосконаленні рецепторного апарату, вдосконаленні механізмів адаптації організму до навколишнього середовища шляхом зміни обміну речовин, кортиколізації функцій. У людини, завдяки прямостоячій позі та у зв'язку з удосконаленням рухів верхніх кінцівок у процесі трудової діяльності, півкулі мозочка розвинені значно більше, ніж у тварин.

Кора головного мозку являє собою сукупність кіркових закінчень усіх типів аналізаторів і є матеріальним субстратом специфічно наочно-зорового мислення (за І. П. Павловим, перша сигнальна система реальності). Подальший розвиток мозку у людини визначається свідомим використанням нею знарядь праці, що дозволило людині не лише адаптуватися до змінних умов навколишнього середовища, як це роблять тварини, а й самостійно впливати на зовнішнє середовище. У процесі суспільної праці виникло мовлення як необхідний засіб спілкування між людьми. Так людина набула здатності мислити абстрактно і сформувалася система сприйняття слова, або сигналу - друга сигнальна система, за І. П. Павловим, матеріальним субстратом якої є нова кора головного мозку.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ], [ 6 ]