Будова нирки

Будова нирки. Речовина нирки неоднорідна на поперечному перерізі. Вона складається з поверхневого шару товщиною 0,4–0,7 см та глибокого шару товщиною 2–2,5 см, представленого ділянками пірамідальної форми. Поверхневий шар утворює кіркову речовину нирки, яка має темно-червоний колір і складається з ниркових тілець та проксимальних і дистальних канальців нефронів. Глибокий шар нирки світліший, червонуватого кольору і являє собою мозкову речовину, яка містить низхідну та висхідну частини канальців (нефронів), а також збірні трубочки та папілярні трубочки.

Кіркова оболонка нирки (cortex renalis), що утворює її поверхневий шар, неоднорідна, а складається з чергування світліших і темніших ділянок. Світлі ділянки мають конусоподібну форму і простягаються у вигляді променів від мозкової речовини в кіркову речовину. Промені мозкової речовини (radii medullaris) утворюють променисту частину (pars radiata), яка містить прямі ниркові канальці, що продовжуються в мозкову речовину нирки, та початкові відділи збірних проток. Темні ділянки кіркової речовини нирки називаються звивистою частиною (pars convoliita). Вони містять ниркові тільця, проксимальні та дистальні відділи звивистих ниркових канальців.

Мозкова речовина нирки (medulla renalis), на відміну від кіркової речовини, не утворює суцільного шару, а на лобовому розрізі органу виглядає як окремі трикутні ділянки, відокремлені одна від одної нирковими стовпчиками. Ниркові стовпчики (columnae renalis) – це вузькі ділянки, в яких проходять кровоносні судини, оточені сполучною тканиною – міждолевою артерією та веною. Трикутні ділянки мозкової речовини називаються нирковимипірамідами (pyramides renales), їх у нирці від 10 до 15. Кожна ниркова піраміда має основу (basis pyramidis), звернену до кіркової речовини, та верхівку у вигляді ниркового сосочка (papilla renalis), спрямовану до ниркового синуса. Ниркова піраміда складається з прямих трубочок, що утворюють петлі нефронів, та збірних проток, що проходять через мозкову речовину. Ці трубочки поступово зливаються одна з одною та утворюють 15-20 коротких сосочкових проток (ductus papillares) в області ниркового сосочка. Останні відкриваються в малі ниркові чашечки на поверхні сосочка сосочковими отворами (foramina papillaria). Через наявність цих отворів верхівка ниркового сосочка має своєрідну ґратчасту структуру і називається ґратчастою ділянкою (area cribrosa).

Особливості будови нирки та її кровоносних судин дозволяють розділити ниркову речовину на 5 сегментів: верхній (segmentum superius), верхній передній (segmentum anterius superius), нижній передній (segmentum anterius inferius), нижній (segmentum inferius) та задній (segmentum posterius). Кожен сегмент об'єднує 2-3 ниркові частки. Одна ниркова частка (lobus renalis) включає ниркову піраміду з прилеглою кірковою речовиною нирки та обмежена міжчасточковими артеріями та венами, розташованими в ниркових стовпах. У нирковій частці налічується приблизно 600 кіркових часточок. Кіркова часточка (lobulus corticalis) складається з однієї променистої частини, оточеної складчастою частиною, та обмежена прилеглими міжчасточковими артеріями та венами.

Структурною та функціональною одиницею нирки є нефрон. Він складається з клубочкової капсули (capsula glomerularis; капсула Шумлянського-Боумена), яка має форму двостінного келиха, та канальців. Капсула оточує мережу клубочкових капілярів, в результаті чого утворюється ниркове (мальпігієве) тільце (corpusculum renale). Клубочкова капсула продовжується в проксимальний звивистий каналець (tubulus contortus proximalis) і переходить у петлю нефрона (ansa nephroni; петля Генле), яка має низхідну та висхідну частини. Петля нефрона переходить у дистальний звивистий каналець (tubulus contortus distalis), який впадає в збірну трубку нирки (tubulus renalis colligens). Збірні трубочки нирки продовжуються в сосочкові протоки. На всій своїй довжині канальці нефрона оточені суміжними кровоносними капілярами.

Близько 80% нефронів мають ниркові тільця, розташовані в кірковій речовині, та відносно коротку петлю, що спускається лише в зовнішню частину мозкової речовини. Близько 1% нефронів повністю розташовані в кірковій речовині нирок. Це всі кіркові нефрони. Решта 20% нефронів мають ниркові тільця, проксимальні та дистальні звивисті трубочки, розташовані на межі з мозковою речовиною, а їхні довгі петлі спускаються в мозкову речовину – це перимедулярні (юкстамедулярні) нефрони.

У нирці близько мільйона нефронів. Довжина канальців одного нефрона коливається від 20 до 50 мм, загальна довжина всіх канальців у двох нирках становить близько 100 км.

Будова нефрона складна. Початком нефрона є його капсула, між зовнішньою та внутрішньою стінками якої знаходиться порожнина капсули нефрона. Усередині капсули знаходиться клубочкова капілярна мережа (судинний клубочок), утворена більш ніж 50 гемокапілярами. Капсула нефрона разом із судинним клубочком утворюють ниркове тільце діаметром близько 20 мкм. Ендотелій кровоносних капілярів судинного клубочка має фенестри розміром до 0,1 мкм. Базальна мембрана розташована зовні ендотелію. На її зовнішній стороні знаходиться епітелій внутрішнього листка капсули нефрона. Епітеліальні клітини цього листка великі (до 30 мкм), неправильної форми і називаються подоцитами. Від подоцитів відходять відростки - цитоподиї - і прикріплюються до базальної мембрани. Між цитоподиями є вузькі щілини (пори), що забезпечують доступ до базальної мембрани. Зовнішній шар капсули нефрона представлений одношаровим кубічним епітелієм, також розташованим на базальній мембрані. Епітелій капілярів, подоцити внутрішнього шару капсули та спільна для них базальна мембрана утворюють фільтраційний апарат нирки. Через нього кров фільтрується в порожнину капсули та утворюється первинна сеча (понад 100 літрів на добу).

Проксимальний звивистий каналець нефрона являє собою коротку трубку з вузьким, неправильної форми просвітом діаметром близько 60 мкм. Стінки канальця утворені одношаровим кубічним облямованим епітелієм. Епітеліальні клітини на апікальній поверхні мають щіткову облямівку, базальна поверхня клітин характеризується смугастістю. Серед органел епітеліальних клітин переважають лізосоми та мітохондрії. На рівні цього канальця відбувається зворотне всмоктування білків, глюкози, електролітів та води з первинної сечі в кровоносні капіляри, що огортають каналець (реабсорбція).

Низхідна частина петлі нефрона тонка (близько 15 мкм у діаметрі), вистелена плоскими епітеліальними клітинами зі світлою цитоплазмою, бідна на органели. Висхідна частина петлі товста, має діаметр близько 30 мкм. Вона також вистелена плоскими епітеліальними клітинами, розташованими на базальній мембрані. На рівні петлі нефрона відбувається реабсорбція води, натрію та інших речовин.

Дистальні звивистих канальців короткі, діаметром 20-50 мкм. Стінки канальців утворені одним шаром кубічних клітин, у яких відсутня щіткова облямівка. Плазматична мембрана більшості епітеліальних клітин складчаста завдяки мітохондріям, розташованим під цитолемою. Подальше всмоктування великої кількості води в кров відбувається через стінки дистальних звивистих канальців. Процес всмоктування продовжується у збірних канальцях. В результаті кількість кінцевої (вторинної сечі) різко зменшується. Концентрація сечовини, сечової кислоти та креатину (речовин, що не підлягають реабсорбції) у вторинній сечі збільшується.

Збірні ниркові трубочки в променистій частині кіркової речовини вистелені одношаровим кубоподібним епітелієм, в нижній їх частині (в мозковій речовині нирки) - одношаровим низьким циліндричним епітелієм. Епітелій збірних ниркових трубочок включає світлі та темні клітини. Світлі клітини бідні органелами, їхня цитоплазма утворює внутрішні складки. Темні клітини за ультраструктурою подібні до парієтальних клітин шлункових залоз.

Кожен нирковий сосочок на вершині піраміди оточений лійкоподібною малою нирковою чашечкою (calix renalis minor). Іноді кілька (2-3) ниркових сосочків спрямовані в одну малу ниркову чашечку. Злиття двох або трьох малих ниркових чашечок утворює велику ниркову чашечку (calix renalis major). При злитті двох або трьох великих ниркових чашечок утворюється розширена загальна порожнина - ниркова балія (pelvis renalis), що за формою нагадує сплющену лійку. Поступово звужуючись донизу, ниркова балія переходить у сечовід в області воріт нирки. Мала та велика ниркові чашечки, ниркова балія та сечовід утворюють сечовивідні шляхи.

Існує три стадії формування ниркової миски: ембріональна, фетальна та зріла. На I стадії великі ниркові чашечки не виражені, тому малі ниркові чашечки впадають безпосередньо в ниркову миску. На II стадії існуючі великі ниркові чашечки переходять у сечовід, а миска не сформована. На III стадії спостерігається нормальна кількість малих ниркових чашечок, які впадають у дві великі ниркові чашечки; останні переходять у ниркову миску, звідки починається сечовід. За формою ниркова миска може бути ампулярною, деревоподібною та змішаною.

Стінки ниркової миски, великої та малої чашечок мають однакову будову. Стінки поділяються на слизову, м'язову та зовнішню (адвентиційну) оболонки. Стінки малих чашечок у ділянці склепіння (початкової частини) складаються з гладком'язових клітин, що утворюють кільцеподібний шар - депресор склепіння (ниркової чашечки). До цієї ділянки стінки підходять нервові волокна, кровоносні та лімфатичні судини. Все це становить форнікатний апарат нирки, роль якого полягає в регулюванні кількості сечі, що виділяється з ниркових канальців у малі чашечки, створенні перешкоди для зворотного току сечі та підтримці внутрішньомискового тиску.

Нирки є не тільки органами виділення, вони також виконують ендокринну функцію. У стінках висхідного канальця петлі нефрона біля його переходу в дистальний звивистий каналець між аферентною та еферентною клубочковими артеріолами на дуже тонкій базальній мембрані розташовані високі епітеліальні клітини, позбавлені базальної складки. Ця ділянка дистального канальця називається щільною плямою (macula densa). Імовірно, вона виявляє зміни вмісту натрію в сечі та впливає на юкстагломерулярні клітини, що секретують ренін та нирковий еритропоетичний фактор. Юкстагломерулярні клітини розташовані під ендотелієм у стінках аферентної та еферентної клубочкових артеріол поблизу щільної плями (macula densa). У стромі пірамід мозкової речовини є так звані інтерстиціальні клітини, що виробляють простагландини (біологічно активні речовини з антигіпертензивною та іншою дією). Ендокринний комплекс нирки бере участь у регуляції загального та ниркового кровообігу, а через нього впливає на утворення сечі.