Кістки скелета кінцівок в онтогенезі

Дві пари кінцівок типові майже для всіх хребетних. Так, риби мають парні грудні та черевні плавці, які розвиваються з мезенхіми бічних складок.

У міру переходу хребетних з водного середовища на сушу умови їхнього життя змінилися, що призвело до значної перебудови тіла. У наземних тварин розвинулися передні та задні кінцівки, скелет яких побудований подібно до кісткових важелів, що складаються з кількох ланок і дозволяють пересуватися по суші. Пояси кінцівок вже присутні в рудиментарній формі у риб, але найбільшого розвитку вони досягають у наземних видів, починаючи з земноводних. Кінцівки з'єднані з тілом за допомогою поясів. Найпримітивнішу форму скелета плечового пояса можна спостерігати у риб-акул, у яких він складається з спинної та вентральної хрящових дуг, зрощених одна з одною ближче до вентральної сторони тіла. Від місця зрощення цих дуг з кожного боку відходить вільна частина плавця. Від спинної хрящової дуги примітивного плечового пояса, як у вищих риб, так і у наземних хребетних, згодом утворюється лопатка. Біля лопатки утворюється суглобова ямка для зчленування зі скелетом вільної частини кінцівки.

Вентральна хрящова дуга дає початок клювоподібному відростку, який у земноводних, плазунів і птахів зростається з грудиною. У живонароджених ссавців клювоподібний відросток частково редукований і приростає до лопатки у вигляді дзьобоподібного відростка. З того ж зачатка розвивається інший відросток, який називається «прокоракоїд», на основі якого потім формується покривна кістка — ключиця. Ключиця з'єднується з грудиною своїм медіальним кінцем і з лопаткою — латеральним. Ці кістки розвинені у ссавців, вільна частина кінцівки яких може рухатися навколо всіх осей. У тварин, рухи яких під час бігу та плавання здійснюються лише навколо однієї осі (копитні, хижі та китоподібні), ключиці редуковані.

Тазовий пояс у риб є рудиментарним і не з'єднується з хребтовим стовпом, оскільки риби не мають крижової кістки. У акулячих риб тазовий пояс представлений спинною та вентральною хрящовими дугами. Задні плавці відходять від місця їх зрощення. Спинна хрящова дуга тазового пояса у наземних тварин розвивається в клубову кістку. Сіднична та лобкова кістки, що відповідають дзьобоподібному та передньомозковому відросткам плечового пояса, беруть початок від вентральної хрящової дуги. Ці три зачатки тазової кістки з'єднуються один з одним у місці, де утворюється суглобова ямка для зчленування з вільною ділянкою задньої кінцівки. У ссавців з віком усі три кістки зливаються в одну тазову кістку, а хрящ між ними повністю зникає. У вищих хребетних, особливо у мавп та людини, дві тазові кістки з'єднуються своїми вентральними кінцями, а крижова кістка вклинюється між ними з дорсального боку. Це утворює кісткове кільце - таз. У тварин таз є опорою для задніх кінцівок, а у людини – для нижніх кінцівок завдяки своєму вертикальному положенню. У людини клубові кістки значно розширюються вбік, беручи на себе функцію підтримки внутрішніх органів черевної порожнини.

Скелет вільної частини кінцівок у риб складається з низки хрящових або кісткових сегментів, розташованих у вигляді променів і створюють міцну основу для плавців. У скелеті кінцівок наземних хребетних кількість променів скорочена до п'яти. Скелет передніх і задніх кінцівок у тварин, а також верхніх і нижніх кінцівок у людини має спільний план будови і представлений трьома ланками, що йдуть одна за одною: проксимальною ланкою (плечова та тазова кістки), середньою ланкою (променева та ліктьова кістки; великогомілкова та малогомілкова кістки) та дистальною ланкою (кисть, стопа). Кисть і стопа в своїй проксимальній частині складаються з дрібних кісток, а в дистальній частині це п'ять вільних променів, які називаються пальцями. Всі зазначені фрагменти кісток гомологічні на обох кінцівках.

Через умови існування наземних хребетних окремі кісткові елементи в дистальній ланці кінцівок зросталися в одну кістку або зазнали редукції. Рідше спостерігається розвиток додаткових кісток, більшість з яких є сесамоподібними (колінок, горохоподібна кістка тощо). У наземних тварин змінювалася не тільки анатомія кінцівок – змінювалося й їх положення. Так, у земноводних і плазунів проксимальна ланка вільних відділів обох пар кінцівок розташована під прямим кутом до тіла, а вигин між проксимальною та середньою ланками також утворює кут, відкритий у медіальну сторону. У вищих форм хребетних вільна ділянка розташована в сагітальній площині по відношенню до тіла, при цьому проксимальна ланка передньої кінцівки повертається назад, а проксимальна ланка задньої кінцівки – вперед. В результаті ліктьовий суглоб спрямований назад, а колінний суглоб нижньої кінцівки – вперед.

У міру подальшого розвитку хребетних передні кінцівки почали пристосовуватися до складнішої функції, ніж задні. У зв'язку з цим змінилася і їхня будова. Прикладом може бути крило птахів як орган польоту. У ссавців, що лазять, розвинулася хапальна кінцівка з протилежним великим пальцем. Цю функцію мають усі чотири кінцівки мавпи.

Людина, єдина з усіх хребетних, набула вертикального положення, почала спиратися лише на задні (нижні) кінцівки. Передні кінцівки людини, які стали верхніми завдяки вертикальному положенню, були повністю звільнені від функції переміщення тіла в просторі, що дало їм можливість іноді здійснювати дуже тонкі рухи. У зв'язку з цим кістки руки відрізняються від кісток ноги більшою легкістю та тонкою будовою. Вони з'єднані між собою рухливими суглобами. Свобода рухів верхньої кінцівки у людини також залежить від наявності ключиці, яка рухає вільну верхню кінцівку вбік. Кисть людини пристосувалася до трудової діяльності, а саме: кістки зап'ястя маленькі, рухливо з'єднані між собою; пальці подовжилися та стали рухливими; великий палець розташований майже під прямим кутом до кісток плюсневої кістки, дуже рухливий і протистоїть усім іншим пальцям, що забезпечує хапальну функцію руки під час виконання складної роботи.

Нижня кінцівка людини виконує функцію опори, утримуючи тіло у вертикальному положенні та переміщуючи його в просторі. У зв'язку з цим кістки нижньої кінцівки масивні, суглоби між окремими ланками менш рухливі, ніж у верхньої кінцівки. Різна функція верхніх і нижніх кінцівок у людини найбільше вплинула на дистальну ланку - кисть і стопу.

Кисть розвивається та вдосконалюється як орган праці. Стопа служить для підтримки тіла, вона несе всю його вагу. Пальці ніг не відіграють значної ролі в опорі, вони стали дуже короткими. Великий палець розташований в одному ряду з іншими пальцями ніг і не є особливо рухливим.

Стопа являє собою механічно складну дугоподібну структуру, завдяки якій вона служить пружною опорою, від якої залежить згладжування поштовхів і коливань під час ходьби, бігу та стрибків.

В онтогенезі людини зачатки кінцівок з'являються на 3-му тижні ембріонального життя у вигляді скупчення мезенхімальних клітин у бічних складках тіла ембріона, що нагадують риб'ячі плавники. Складки розширюються та утворюють пластинки, що дають початок кистям рук, а дещо пізніше – стопам. У цих зачатках пальці ще не можна розрізнити; вони формуються пізніше у вигляді 5 променів. Послідовність подальшого розвитку елементів майбутніх кінцівок спостерігається у напрямку від дистальної ланки кінцівки до проксимальної.

Усі кістки кінцівок, за винятком ключиць, які розвиваються на основі сполучної тканини, минаючи хрящову стадію, проходять три стадії розвитку. При цьому діафізи всіх кісток окостенівають у внутрішньоутробному періоді, а епіфізи та апофізи – після народження. Лише деякі епіфізи починають окостенівати незадовго до народження. У кожній кістці закладається певна кількість центрів окостеніння, які з'являються в певному порядку. У діафізах трубчастих кісток первинний центр окостеніння з'являється в кінці 2-го – на початку 3-го місяця внутрішньоутробного життя та зростає в напрямку проксимальних та дистальних епіфізів. Епіфізи цих кісток у новонароджених ще хрящові, а вторинні центри окостеніння в них формуються після народження, протягом перших 5-10 років. Кісткові епіфізи зростаються до діафізів через 15-17 і навіть через 20 років. Особливої уваги заслуговують терміни появи основних точок окостеніння під час формування окремих кісток.

[ 1 ], [ 2 ], [ 3 ], [ 4 ], [ 5 ]